anders herum vollzogen wurde, dann kommt die ursprünglich h in t e r e Fläche des T-Stammes
nach links, und für die Anfangslage der links-asymmetrischen Differenzierung gilt das umgekehrte.
H i e r n a c h b e s t e h t a u c h fü r d i e A u s g a n g s s t e l l u n g d e r a s y m m e t r i s
c h e n S t r u k t u r e n e in e d o p p e l t e n t g e g e n g e s e t z t e M ö g l i c h k e i t . Und diese
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Stadium IV während der Schwenkung über die linke Flanke. Von links gesehen. Die ursprünglich vordere,
zuletzt linke Fläche jeder Ventralzelle ist durch einen schraftierten Kreis bezeichnet.
zweite Sorte von Variabilität muß, wenn unsere präformistische Lehre richtig ist, mit der
vorhin genannten in einer streng gesetzmäßigen Weise verbunden sein: L i e g t d i e
k ü n f t i g e „ D o r s a l s t r u k t u r “ am T - S t am m l in k s , so b e f i n d e t s i c h d i e „ L i n k s s
t r u k t u r “ a l l e m a l v o r n e , l i e g t j e n e r e c h t s , , so e n t s p r i c h t d ie L i n k s s t r u k t u r
e b e n s o k o n s t a n t d e r H i n t e r f l ä c h e , - - ; Andernfalls müßten sich Embryonen finden,
bei denen die typische Asymmetrie der Ventralfamilie von links nach rechts vertauscht w ä re ;
was jedoch (außer bei den t o t a l - in v e r s e n Keimen, von denen hier nicht die Rede ist)
niemals geschieht.
W ie hängt das nun zusammen? Denkt man sich das diametrale Schwanken in der
Anfangslage der beiderlei Strukturen als ein dem Zufall preisgegebenes „Hinüberspringen“
von links nach rechts und von vorn nach hinten; oder auch so, daß jede von diesen Strukturen
doppelt vorhanden wäre, aber nur einseitig aktiviert würde, so ließe sich in der T a t
schwer begreifen, warum die künftige Linksstruktur sich den Launen der bald an dieser,
bald an jener Flanke des T-Stammes auftauchenden Dorsaldifferenzierung durch kompensatorisches
Vor- und Rückwärtsspringen so folgsam anschmiegen sollte. Ja, die zwingende Notwendigkeit,
mit der wir zu dieser unwahrscheinlichen Forderung getrieben würden, erschütterte
sogar das Vertrauen in die Richtigkeit unserer präformistischen Theorie.
Allein der ganze Zusammenhang lä ß t eine andere, für uns günstigere Deutung zu.
Man durchschaut zunächst mit Leichtigkeit, daß die geforderte konstante Lagebeziehung
zwischen der dorsiventralen und der Linksrechts-Struktur im T-Stamm selbstverständlich wird,
sobald wir uns den gleichzeitigen diametralen Ortswechsel der beiderlei Strukturen durch
e in e in t o t o a u s g e f ü h r t e A c h s e n d r e h u n g d e s v e n t r a l e n Z e l l e n p a a r e s um i8o°
vermittelt denken. Befand sich z. B. die Dorsalstruktur auf der linken Flanke, die Linksstruktur
vorn, so würde durch eine halbe Umdrehung jene nach rechts, diese nach hinten
befördert. Nur fragt sich eben, ob es erlaubt sei, das Auftreten eines so seltsamen und
anspruchsvollen Geschehnisses, wie die halbe Umdrehung der unteren gegen die obere
Keimeshälfte wäre, noch dazu ohne ersichtlichen Nutzen und in ausgerechnet 500/0 der Fälle
anzunehmen? Hierzu bietet sich in der T a t Gelegenheit auf Grund einer Überlegung, die
um so mehr für sich hat, als sie zugleich zu wesentlichen Vereinfachungen an einer anderen
Stelle führt.
Unsere bisherige Hypothese über die L a ge und Herkunft der inneren Strukturen im
T-förmigen Vierzellenstadium war in einem Punkte wenig sympatisch. E s wurde angenommen,
daß die für die linke und rechte Seite der späteren Ventralfamilie bestimmten, im
T-Stadium aber noch rechtwinklig deplacierten Strukturen sich s c h o n v o n A n f a n g a n ,
d. k v om E i h e r in dieser verbesserungsbedürftigen La g e befunden hätten. Dies leuchtet
nicht recht ein. Das Ei, als Fundament der Entwickelung, sollte, so meint man, mit seinem
inneren Gefüge in einer minder künstlichen Beziehung zu den Hauptachsen des werdenden
Körpers stehen. Und diese Empfindung macht sich besonders geltend, wenn man bedenkt,
daß dasjenige Ereignis, dem der Keim die schließliche Rektifikation seiner morphologischen
Häuptrichtungen verdankt — nämlich die seitliche, mit einer Achsendrehung verbundene
Schwenkung des T-Stammes im Stadium IV — allem Anscheine nach ein n e u e r E r w
e r b der Ascarisontogenese ist; ein kleiner Kunstgriff, der die Umordiiung des T zum
Rhombus in der allzu knappen Kugelschale erleichtern soll, und der anderen Nematoden
vermutlich fehlt. Wir begreifen vom ökonomischen Standpunkte aus sehr wohl, warum bei
dieser Gelegenheit nicht einfach unter Beibehaltung aller Hauptachsen ein Mechanismus
der wirklichen L a te r a lv e r b ie g u n g geschaffen, sondern eben die rechtwinklige Frontveränderung
der unteren Keimeshälfte eingeführt wurde, die das Verhalten der Mittelzelle in
morphologischem Sinne als eine D o r s a lk rüm m u n g erscheinen lä ß t: nach diesem originellen
Rezepte konnte ja die fix und fertig vorhandene „Dorsiventraldifferenzierung“ der Familie,
wohl gar derselbe Apparat, der eine Stufe später die analoge Krümmung der Zelle P 3 zu
besorgen hat, sehr haushälterisch verwendet werden. Wenn wir aber fragen, w ie denn die
hierzu erforderliche Vierteldrehung der unteren Keimeshälfte sich stammesgeschichtlich vollzogen
habe, empfinden wir die Annahme, daß diese sekundäre, ad hoc geschaffene Alteration
gleich bis aufs E i oder wohl gar noch weiter zurückverlegt worden wäre, als gewaltsam
und unökonomisch. Wa r nicht der Modus zweckmäßiger, daß die wünschenswerte Umdrehung
kurz vor ihrem Gebrauch, vielleicht im Zweizellenstadium, d u r c h e in e n b e s o n d
e r e n , h o r i z o n t a l e n D r e h u n g s V o r g a n g geschaffen wurde? Ein Mechanismus, der das
bewirken konnte, stand ja fast unmittelbar bereit. Wir haben die „rollende“ Drehung des
T-Stammes um seine Längsachse, die bei der Rektifikation der Hauptebenen so wichtig
ist, auf chemotaktische Wechselwirkung zwischen zwei aufrecht stehenden, aber g e kreuzten
Schichtsystemen der T-Figur zurückgeführt: die mediane Schichtung der oberen
Keimeshälfte und das zu dieser Zeit quer gelagerte (morphologisch gesprochen aber
ebenfalls mediane); System der unteren ziehen sich plötzlich an. Warum sollte nicht die
vorbereitende, reziproke Rollbewegung, deren wir bedürfen, auf Grund entgegengesetzt ge stimmter
Attraktionsverhältnisse vorausgegangen sein? Denken wir uns, im neugeborenen
Stadium II sei der Gesamtplan noch der morphologisch richtige: oben und unten stimme die
La ge der Mittelebene überein; hierauf aber trete das obere mediane Schichtsystem mit queren
(morphologisch transversalen) Schichten der unteren Zelle in Attfaktion; — so würde durch
diesen unschwer zu gewinnenden Mechanismus die gekreuzte Stellung der oberen und
unteren Medianebene, die spätestens im T-förmigen Vierzellenstadium etabliert sein muß,