Nun werden viele der Ansicht sein, daß mit der Disqualifikation der Hertwigschen
Regel überhaupt die ganze Frage, ob etwa die Spindelstellung aller oder doch einiger Zellen
von Ascaris mechanisch erklärt werden könne, ihre Erledigung gefunden habe. Dem stimme
ich nicht ohne weiteres bei. Man weiß so wenig über die Physiologie der mitotischen E r scheinungen:
wo die bewegenden Kräfte lokalisiert sind, welche Teile ziehen, welche gezogen
oder geschoben werden. Sind wir da wohl zu der Meinung berechtigt, daß eine
passive Bewirkung der Spindellage schlechterdings nur im Sinne der Hertwigschen Regel
denkbar sei? Es könnte vielleicht Zellen geben, bei denen aus rein mechanischen Gründen
nicht die Spindel, s o n d e r n d ie Ä q u a t o r i a lp l a t t e in die Richtung der größten Ausdehnungsmöglichkeit,
der größten Plasmamasse zu liegen kommt. Hiernach wäre also nicht
ganz ausgeschlossen, daß bei gewissen Mitosen des Ascariskeimes, z. B. der unteren Zelle
im Stadium i | | die typische Spindelstellung, obwohl, sie der Hertwigschen Regel widerstreitet,
dennoch auf passivem W e g e durch Druck- und Raumverhältnisse innerhalb der
Zelle herbeigeführt würde. ;-P- Allein auch diese Verlegenheitshypothese ist ¡ g wenigstens
für den genannten Hauptfall bereits widerlegt. Bei Rieseneiern mit oblonger Schäle
f e h l t im Stadium II die axiale Kompression der unteren Zelle, und an normalen Eiern
tritt der gleiche Zustand ein, wenn man durch Hin- und Herrollen die Schale ein wenig
verlängert und so den Keim von ihrem Gegendrücke befreit. D a s hindert jedoch, wie ich
früher mitgeteilt habe (1898 a p. 149J die nunmehr fast rundliche untere Zelle keineswegs,
ihre Äquatorialplatte vorschriftsmäßig in die „horizontale“ ^ Ebene einzustellen, in der normalerweise
eine so ausgeprägte Richtung größter Protoplasmamasse gegeben ist.
Endlich spricht auch die oben mitgeteilte Tatsache, daß die typische Spindelrichtung
gelegentlich schon durch die La g e des ruhenden Kernes oder die Ebene, in der die Tochtersphären
auseinandergehen, vorweg zum Ausdruck gebracht werden kann, a priori gegen eine
grob mechanische Kausalität. E s wäre kaum einzusehen, wie die Richtung größter Protoplasmamasse
auf die Bewegungen jener räumlich beschränkten Zellorgane einwirken sollte; — und
warum nur gelegentlich?
Nunmehr betrachte ich unsere erste und wichtigste Fra ge als endgültig klargestellt.
D a für die Zellen des Ascariskeimes keinerlei k o n s t a n t e B e z i e h u n g zwischen
den Teilungsrichtungen einerseits und den Richtungen größter Ausdehnungsmöglichkeit
andererseits besteht, indem einige Spindeln sich in die Richtung der größten, andere in die
der kleinsten Protoplasmamasse, noch andere in keine von beiden orientieren, so kann hier
natürlich von einer a l l g e m e i n e n Gültigkeit der Hertwigschen Reg e l oder irgend eines
anderen rein mechanischen Erklärungsprinzipes keine Rede sein. In jedem F a lle stünde den
mechanisch erklärten Fällen eine Menge unerklärter Ausnahmen gegenüber. D a aber obendrein
für gewisse Mitosen erwiesen ist, daß man die betreffende Achse, wenn sie lang ist,
künstlich in eine kurze verwandeln darf und umgekehrt, ohne daß die typische Teilungsweise
verhindert würde, so wird selbst die Annahme einer t e i lw e i s e n Gültigkeit mechanischer
Erklärungen äußerst unwahrscheinlich. Die Zelle selbst muß — sicher in vielen, wahrscheinlich
in allen Fällen — in ih r em f e in e r e n B a u eine Ursache enthalten, die ihre Spindelstellung
entweder ganz allein beherrscht oder doch wesentlich mitbestimmt. D i e t y p i s c h
g e r i c h t e t e K l ü f t u n g d e r A s c a r i s z e l l e n s t e l l t k e in e n p a s s i v e n , s o n d e r n e in e n
a k t i v e n , n i c h t e in e n m e c h a n i s c h e n , s o n d e r n e in e n p h y s i o l o g i s c h e n V o r g
a n g d a r .
m. Physiologische Faktoren.
A. Einleitung.
1.
Das Ergebnis des vorigen Abschnittes ist für unser Urteil über die K o m p l ik a t io n s h
ö h e der fertigen Spindel, also desjenigen Gebildes, an dem der Einstellungsprozeß in E r scheinung
tritt, bedeutungsvoll. Wir wissen jetzt, daß dieser Komplex von Fasern, Sphären
und Chromosomen nicht nur einen Mechanismus darstellt, der im weiteren Verlauf sich
Selber und die Zelle in zwei diametrale Hälften zerspaltet, sondern der darüber hinaus noch
zu der Leistung befähigt ist, v o n s c h w a n k e n d e r A n f a n g s l a g e a u s e in e g a n z b e s
t im m t e R i c h t u n g in n e r h a lb d e r Z e l l j | d u r c . h d r e h e n d e B e w e g u n g a u f z u f
in d e n u n d f e s t z u h a l t e n . Darin aber liegt zugleich ein -Urteil über die Beschaffenheit
der U m g e b u n g . Denn es ist klar, daß jene Leistung des mitotischen Apparates innerhalb
einer völlig isotropen Umgebung nicht von statten gehen könnte. Sie setzt vielmehr das
Vorhandensein irgendwelcher fest lokalisierter und typisch angeordneter O r i e n t i e r u n g s m
i t t e l außerhalb der beweglichen Spindel unbedingt voraus.
Mit anderen Worten: d e r E i n s t e l l u n g s v o r g a n g i s t e in R e i z v o r g a n g . Und
zwar besteht nach La ge der Dinge kaum ein Zweifel, daß es sich im besonderen um
chemische Reize, um chemotaktische Bewegungen handeln werde.
Die Analyse, aber wird vor die A ufgab e gestellt, die spezielle Einrichtung dieser Reizmechanismen
aufzudecken. W ir wollen wissen, w o h e r eine jede von diesen scheinbar gleichartigen
Zellen, die mit so verblüffender Sicherheit ihre Spindel in eine vorgeschriebene
Stellung bringen, die eine in die Längsachse des Embryo, andere quer oder in einem haarscharf
bestimmten Winkel schräg dazu, d e n ro r i e n t i e r e n d e n R e i z b e z i e h t : ein Problem,
das mich seit dem Beginn meiner Studien über die Ascarisentwickelung auf das lebhafteste beschäftigt
hat, 9 vielleicht besonders lebhaft deshalb, weil eben .durchaus keine Möglichkeit
bestand, durch noch so genaue Beobachtung n o rm a l e r Embryonen irgend eine Auskunft
zu erhalten.
A priori fand ich zwei Möglichkeiten vor. Die geforderten festen, typisch geordneten
Punkte, von denen aus der orientierende Richtungsreiz auf die Spindel oder einzelne Teile
derselben wirken soll, konnten entweder in n e r h a lb d e r in M i t o s e b e g r i f f e n e n Z e l l e
s e l b s t oder aber in d e n d i e Z e l l e u m g e b e n d e n K e im b e z i r k e n , . ;^ ' sogenannte
„äußere“ , d. h. von außerhalb des Keimes herantretende Reize kommen nicht in Betracht
gelegen sein. D ie ' erste Annahme war mir von Haus aus sympathisch, weil doch das ungeteilte,
kugelrunde und einer Nachbarschaft entbehrende E i seine typisch axiale Spindelstellung
fraglos auf Grund eines inneren Richtungsreizes^^^ als solcher könnte z. B. die