des Zellleibes doch keine größere Komplikation zumutete, als die a x ia le symmetrische. Man
konnte sich nämlich denken, daß die primär-axiale Struktur erst durch die postmitotische,
in der Medianebene vollzogene Wanderung der organischen Achse in eine median-symmetrische
verwandelt werde. Dieser bedeutende Vorzug kommt der Hypothese für den Fall der Ektodermzellen
A und B nicht zu. Zwar würde die normale Entwickelung, wie auch die Geschichte
der T-Riesen die Übertragung jener genetischen Herleitung recht wohl gestatten;
hier wie dort geschieht ja die Wanderung der organischen Achsen von A und B in der
T a t genau median. Aber das isolierte Ektoderm des Dreifach-Zwillings .steht wiederum im
Wege. I )enn da die organischen Achsen dieser beiden Schwesterzellen ihre ursprüngliche
Stellung in der Primärachse überhaupt nicht verlassen; so kann natürlich durch ihre „W an derung“
keinerlei sonstige Differenzierung geschaffen worden sein.
Wenn man die Verhältnisse des Ektodermzellenpaares im Zustande der Isolierung
recht bedenkt, so leuchtet aber ferner ein, daß ebenso sicher jeder andere Versuch, ein
„nachträgliches“ Auftreten der medianen Struktur in ihrem Plasma begreiflich zu machen,
scheitern müßte. Denn um die Achse der einsamen Zellen herum ist alles homogen: die
Form ist kreisrund auf allen Querschnitten, eine Nachbarschaft fehlt, und auch die abgeplatteten
Kerne bieten, wie wir aus der deskriptiven Einleitung wissen, quer zur Achse
keinerlei gerichtete Differenzierung dar. A l s o m u ß d ie s t r u k t u r e l l e , A u s z e i c h n u n g
d e r M e d ia n e b e n e , d ie in d e n Z e l l e n A u n d B s i c h e r v o r h a n d e n i s t , s c h o n
z u r Z e i t ih r e r G e b u r t a l s p r im ä r e E i g e n s c h a f t b e s t a n d e n h a b e n . Das aber ist
ein folgenschweres Resultat. Für das Auftreten einer primär-axialen Struktur konnten wir
allemal die Vorgänge bei der Geburt der Zelle verantwortlich machen. Jetzt aber muß im
Hinblick auf den Dreifachzwilling zugegeben werden, daß die Mitose, aus der A und B
hervorgegangen sind, nichts enthält, woraus eine mediane Differenzierung sich herleiten
ließe. Di-e s t r u k t u r e l l e M e d ia n - S ym m e t r i e v o n A u n d B m u ß d u r c h a u s s c h o n
w ä h r e n d u n d — sit venia v e r b o ^ ¡ fe v o r ih r e r G e b u r t vorhanden gewesen sein: s ie
i s t m i t e in em W o r t e e in E r b t e i l v o n A B , ih r e r g em e in s am e n M u t t e r z e l l e .
3.
Mit diesem Ergebnisse dürfen wir uns jetzt nicht mehr bescheiden. A B , die obere
Furchungskugel des zweizeiligen Stadiums, entpuppt sich plötzlich als Trägerin einer me^
dianen Differenzierung, von der wir bisher keine Ahnung hatten. W i e k o m m t s i e zu
d i e s e r E i g e n s c h a f t ?
Fassen wir die geforderte Differenzierungsebene genauer ins A u g e (Fig. K K 2), so
erkennen wir, daß sie zwei deskriptiv bekannte. Achsenrichtungen der Z e l le . selbst enthält:
nämlich erstens ihre senkrecht stehende organische A ch se , die zugleich Primärachse ist,
zweitens, da die Zelle A B sich in longitudinaler Richtung teilt, die Spindelachse der kommenden
Mitose. In diesem Bestimmtsein der gesuchten Ebene durch zwei bekannte Richtungen
liegt nun aber ein Fingerzeig, wie wir uns den Ursprung der Bilateralität von A B
möglichst ökonomisch denken könnten. Nehmen wir an, das Plasma der Zelle A B sei von
Geburt an in der Richtung ihrer primären A ch s e bloß axial-symmetrisch differenziert. Indem
nun die Spindel der zur Teilung schreitenden Zelle in irgend einer beliebigen „speziellen“
Richtung quer zur Primärachse gebildet wird, liefert sie für die geforderte vertikale Ebene
das zweite geometrische Bestimmungselement; worauf die geschaffene Flächenrichtung auf
diese oder jene Weise strukturell im Plasma markiert und als nunmehrige Medianebene auf
die Tochterzelle vererbt werden könnte.
1 K K . 2
Spindelstellung der normalen Stadien IV und II, von links, jedoch etwas schräg von oben und hinten.
Die primäre Medianebene der Zellen A und B in Fig. 1, AB in Fig. 2 ist vertikal schraffiert.
Wenigstens darf diese Vorstellung dann als die am meisten ökonomische gelten, wenn
die spezielle Richtung der Spindel von A B innerhalb der ihr zugewiesenen Horizontalebene
a u c h w i r k l i c h e in e „ z u f ä l l i g e “ und nicht etwa durch eine vorhandene Struktur im
voraus geregelt ist. Hierüber wissen wir zur Zeit noch nichts. Ziemlich bald aber werden
wir darauf zurückzukommen haben.
MSt und C.
1.
Nach dem unbestrittenen Er folge der eben abgeschlossenen Erörterung darf die A nalyse
der übrigen hierhergehörenden Mitosen um so kürzer gehalten werden. Die Mehrzahl
von ihnen, nämlich die zahlreichen zur Primärachse queren Teilungen, die das ektodermale
Epithel enthält, kommt ohnehin für analytische Zwecke gar nicht in Frage, da mir die
Schwierigkeit, solche Zellen im Ektoderm der T-Riesen zu identifizieren, bisher unüberwindlich
gewesen ist.
A ber auch die klar ausgeprägten queren Mitosen der beiden „ v e n t r a l e n “ Z e l l e n
M S t u n d C sind trotz ihrer frühen Entwickelungsstufe keine angenehmen Objekte mehr.
In der typischen Ontogenesis liegen diese Zellen zwischen benachbarten Blastomeren fest eingepackt,
verschieben sich höchstens auf der Medianebene, ohne das primäre Kontaktverhältnis
zu ihren bezüglichen Schwesterzellen E und P3 aufzugeben, und haben zu unkontrollierten.
Drehungen keine Gelegenheit (Fig. LL , p. 124). Bei T-Riesen aber ist ihre Situation am A n fang
und Ende der freihängenden, gekrümmten Ventralreihe (Taf. I, Fig. 3) so exponiert,
daß sie darin aus rein mechanischen Gründen eigentlich gar nicht verbleiben dürften. Und
es ist ein Problem für sich, wenn man sie dennoch die ursprüngliche Lagebeziehung zu