zelle sei nur der Schwanzzelle als bleibendes Erbteil überliefert worden, sei aber im Plasma
der anderen Tochter P3 erloschen und später an gleicher Stelle zum zweiten Male aufgetreten.
So zw in g t; uns also die strenge Methode zu der Folgerung, daß auch d i e Z e l l e
P3 i h r e m e d i a n - s y m m e t r i s c h e S t r u k t u r n i c h t s e lb e r m i t H i l f e d e r w a n d
e r n d e n o r g a n i s c h e n A c h s e p r o d u z i e r t , s o n d e r n s i e f i x u n d f e r t i g a l s p r im ä r e
E i g e n s c h a f t b e i ih r e r G e b u r t ü b e r n om m e n h a t t e .
Was wir hier mit fast völliger Gewißheit für C, P3 und ihre gemeinsame Mutter behaupten
konnten, gilt nun s e h r w a h r s c h e in l i c h auch für die analogen, mehr kopfwärts
gelagerten Familienglieder. A uch die Zelle MSt bedurfte zu. ihrer queren Mitose einer
median-symmetrischen Struktur u n d ‘hat dieselbe vermutlich von Plaus aus mitbekommen. Für
die Urdarmzelle E , die Schwester der vorigen aber ist die Annahme einer primären Median-
Symmetrie aus anderen Gründen so gut wie unvermeidlich. Dann unterstützt offenbar die
eine Wahrscheinlichkeit noch die andere, und wir dürfen getrost für erwiesen halten, daß
auch das S c h w e s t e r n p a a r M S t u n d E d ie D i f f e r e n z i e r u n g d e r M e d i a n e b e n e
d u r c h E r b s c h a f t v o n d e r g em e in s am e n M u t t e r z e l l e e r h a l t e n h a t .
8.
Jetzt aber drängt uns die gewonnene Einsicht unaufhaltsam zu neuen wichtigen Folgerungen.
W e r sind denn eigentlich die beiden Mutterzellen, die da zur Zeit ihrer Teilung
median-symmetrische Struktur besessen, haben müssen, um sie ihren respektiven Töchtern
MSt und E , P 3 und C zu vererben? E s s in d d ie Z e l l e n E M S t u n d P2, d i e b e i d e n
u n t e r e n B l a s t o m e r e d e s v i e r z e l l i g e n S t a d iu m s .
W ir hatten früher, als wir uns eingehend mit der Teilungsphysiologie dieser beiden
Zellen beschäftigten, keinen Grund, ihnen eine flächenhafte Differenzierung zuzuschreiben;
sondern die einfache primär-axiale Struktur hatte zur Erklärung ihrer Teilungsweise durchaus
genügt. Man könnte nun denken, durch die neuerdings nachgewiesene Median-Symmetrie sei
die Annahme einer „nur“ axial-symmetrischen Differenzierung überholt, gleichsam überflüssig
geworden, — aber das ist doch nicht der .Fall. Die Hypothese der „gleichsinnigen“
Teilungen, wonach die differenzierte Medianebene in G e m e i n s c h a f t m i t d e r P a r a t
a n g e n t i a l e b e n e die Spindelstellung bestimmt, ist auf die Mitosen von EM S t und P 2
keineswegs anwendbar: denn die Spindeln der beiden Zellen liegen gar nicht in der Paratangentialebene,
sondern eben primär-axial. Also muß die früher geforderte strukturelle
Kennzeichnung der Primärachse außer der jetzt hinzugetretenen Medianstruktur bestehen
bleiben. Nur hat natürlich unsere damalige Hypothese, daß die primär-axiale Struktur von
P 2 durch die mitotischen Bewegungen bei ihrer Geburt geschaffen worden sei, einen Teil
ihrer ökonomischen Bedeutung eingebüßt.
A b e r w o h e r s t a m m t d i e m e d i a n e S t r u k t u r d e r Z e l l e n E M S t u n d P 2?
Denken wir an die Verhältnisse der regelrechten Entwickelung, so zwingt uns unser ökonomisches
Gewissen trotz aller bisherigen Mißerfolge sofort wieder zu der Hypo these: die
vorhandene bilaterale Konfiguration des rhombischen Vierzellenstadiums habe zunächst die
äußerliche Symmetrie der beiden Zellen bedingt, hierdurch ihre von Haus aus longitudinal
gerichteten organischen Achsen nach bekanntem Gesetz gezwungen, in der Medianebene
emporzusteigen, und diese mediane Wanderung habe endlich auf irgend eine Art zur Ausbildung
der medianen Differenzierung den Anstoß oder doch das Orientierungsmittel gegeben.
Während nun eine solche Vorstellung b loß auf Grund der deskriptiv-normalen T a tsachen
nicht widerlegt werden könnte, scheitert sie an der Geschichte der T-Riesen ganz
und gar. Betrachten wir zunächst die unterste Zelle P2, deren Verhältnisse die physiologische
Sachlage — wie seinerzeit die isolierten Ektodermzellen — mit wundervoller Klarheit überblicken
lassen. Die Form dieser Zelle bleibt bei den T-Riesen, im Gegensatz zur normalen
Entwickelung, die allseitig axial-symmetrische: die kreisrunde schwesterliche Scheidewand, auf
deren Mittelpunkt sich senkrecht die Symmetrieachse erhebt, ist und bleibt ihre einzige B e rührungsfläche
(Taf. I, F ig. 1). Daraus ergibt, sich wiederum, daß auch die organische
Achse unserer Furchungskugel ihre Stellung in der Primärachse beibehält. Also kann eine
Bewegung der organischen Achse nicht schuld am Auftreten der medianen Differenzierung sein.
Mit gleicher Sicherheit scheiden alle sonstigen nur denkbaren Ursachen aus: es gibt
nichts und kann nichts g eben, was geeignet wäre, dieser ringsum symmetrischen, frei
hängenden Zelle nachträglich, eine disymmetrische, bestimmt gerichtete Differenzierung von
außen her aufzuprägen. Der Kern der Zelle selbst kommt, wie wir wissen, auch nicht in
Betracht. — Dann hilft kein Sträuben: d ie Z e l l é P j m u ß ih r e m e d ia n e S t r u k t u r
v o n d e r M u t t e r z e l l e Px g e e r b t h a b e n .
Für EMSt, die „Mittelzelle“ der T-Figur und Schwester von P2, liegen die Dinge,
wenn auch minder klar, doch im Prinzipe nicht anders. Auch diese Zelle bewahrt bei der
.Mehrzahl der T-Rlesen ihre ursprüngliche Formsymmetrie. Und wenn noch ein Zweifel bestehen
sollte, ob Kern und Sphäre der Zelle darin ebenfalls in der primären Achsenrichtung liegen
bleiben, so würde doch die Unsicherheit, die sich hieraus etwa ergeben könnte, durch den
für P2 geführten zuverlässigen Nachweis mit beseitigt: die gemeinschaftliche Mutterzelle der
beiden Schwestern b e s a ß zweifellos die mediane Struktur; also wird wohl diese ihre
Eigenschaft gleichmäßig auf beide Töchter übertragen worden sein.
4.
So sind wir denn mit unserer Forderung einer nie gesehenen, aber jedesmal einwandfrei
bewiesenen Medianstruktur von Generation zu Generation zurückgedrängt worden b is
z u r S t am m z e l l e d e r g a n z e n V e n t r a l f a m i l i e ! P x, d i e ä u ß e r l i c h a l l s e i t i g s
y m m e t r i s c h e u n t e r e F u r c h u n g s k u g e l d e s z w e i z e i l i g e n S t a d iu m s , i s t z u r Z e i t
d e r T e i l u n g in ih r em P l a sm a b a u d i s y m m e t r i s c h d i f f e r e n z i e r t , und zwar nach
einer bestimmten vertikalen Ebene, die bei den T-Riesen durch Krümmungen, Spindelstellungen
und La ge aller Nachkommen von P x als eine Art „partieller Medianebene“ dauernd
kenntlich bleibt (Fig. NN, p. 130, 1— 3), in der typischen Entwickelung aber durch den
Orientierungsprozeß des vierzeiligen Stadiums derartig-gedreht wird, daß sie fortan mit der
Medianrichtung des ganzen Körpers zusammenfällt.
W ir sind uns diesmal keinen Augenblick im Zweifel, zu welcher Folgerung uns diese
Erkenntnis. bezüglich der H e r k u n f t der festgestellten Differenzierung zwingen werde. Was
sich in früheren Fällen nur durch künstliche Isolation oder durch Freilegung der Blastomere
Zoologioa. Heft 40. 17