obligatorische Richtungsursache der Spindel auch auf die Zentren in gleichem Sinne richtend
einwirken k a n n , — was offenbar als physiologisches Erkennungszeichen jener noch unbekannten
Ursache von einiger Bedeutung ist.
4 .
Endlich bedarf die Frage, ob etwa schon im „ruhenden“ Kern die typische Richtung
der künftigen mitotischen Figur durch eine konstant gerichtete innere Verteilung vorbereitet
sei, noch der Erledigung. Man weiß aus B o v e r i s . Schriften, daß die ruhenden Kerne der
ersten zwei oder vier Blastomere und weiterhin aller Zellen vom „Keimbahntypus“ ziemlich
deutlich einen axial-symmetrischen Bau erkennen lassen. Sie sind fast immer scheibenartig
zusammengedrückt, von der breiten Seite gesehen annähernd rund; doch ragt an der einen,
oft etwas stärker abgeplatteten Fläche eine wechselnde Anzahl randständiger, den Chromo-
sonjenenden entsprechender Zipfel mehr oder minder weit hervor. Innerhalb ihrer Zellen
sind die Kerne dieser Kategorie derartig untergebracht, daß die Symmetrieachse des Kerns
mit der organischen Achse der Zelle zusammenfällt, und die zipfelförmigen Fortsätze nach
der vom Centrosoma abgewendeten Seite, also nach „innen zeigen.
A u f Grund dieser Beschaffenheit und Lokalisation könnte zunächst zwischen der
A c h s e n r i c h t u n g des Kerns und gewissen Dimensionen der Spindelstellung ein ähnlicher
Zusammenhang angenommen werden, wie er — vielleicht in der Mehrzahl der Fälle für
die Ruhelage der Centrosome gilt. Im besonderen liegt auch der Gedanke verlockend nahe,
daß die vertikale Mitose der Zelle Px vollständig und unmittelbar durch den Bau des noch
ruhenden Kernes bedingt sein könnte ; denn die Achse dieses Kernes entspricht ohne weiteres
der Spindelrichtung, und die Chromosome, deren künftige Enden in den Randzipfeln ja bereits
gegeben sind, brauchten nur vollends in die von jenen markierte horizontale Ebene ,
einzutreten, so wäre die typisch gerichtete Äquatorialplatte hergestellt.
Allein davon kann keine Rede sein. Denn sowohl in der Zelle P i als in allen übrigen
hierher gehörigen Blastomeren erleiden die Kerne sehr häufig in den ersten Phasen der
Mitose, ehe noch Spindel und Chromosome gebildet sind, d i e a u s g i e b i g s t e n u n d d a b
e i v a r i a b e l s t e n V e r ä n d e r u n g e n ih r e r A c h s e n r i c h t u n g (N u ß b a u m 1902). Sie
werden _ vermutlich unter dem Einflüsse der auseinanderrückenden Centrosome — schief
zur organischen Achse gedreht, auf die Kante gestellt oder gar völlig umgeworfen, so daß
die Chromosomenzipfel distalwärts gewendet sind. D aß aber unter solchen Umständen die
anfängliche Achsenrichtung der Kerne in keinerlei obligatorischem Zusammenhänge mit
der Spindelstellung stehen kann, ist selbstverständlich.
Andererseits jedoch tritt an den ruhenden Kernen der Keimbahnkategorie nicht selten
eine Erscheinung hervor, die an die Fähigkeit der Centrosome, bei ihrem ersten Auseinandergehen
„freiwillig“ die Spindelrichtung zum Ausdruck zu bringen, lebhaft gemahnt. Gewöhnlich
kann an den Kernen irgend ein besonderes Gerichtetsein q u e r z u r A c h s e , etwa
mit Hilfe der randständigen Chromosomenzipfel, nicht unterschieden werden; dazu sind
letztere zu zahlreich und auch zu unregelmäßig verteilt. Man trifft jedoch bei der Varietät
univalens, die durch ihre geringere Chromosomenzahl ohnehin günstigere Bedingungen
bietet, oft genug Kerne an, deren vier Zipfel leidlich genau quadratisch angeordnet sind,
oder dieHSKwas die Übersicht noch viel mehr erleichtert — überhaupt nur zwei diametral
gestellte Chromatinfortsätze von doppelter Größe tragen. An derartig günstigem Materiale
macht es keine Schwierigkeit festzustellen, daß die La g e der Kerne in ihrer Flächenrichtung
zwar vielfach ganz willkürlich ist, daß aber doch a u f f a l l e n d h ä u f i g e in e b e s t im m t e
S i t u a t i o n z u r M i t t e l e b e n e u n d d a m i t a u c h z u r s p ä t e r e n S p in d e l a c h s e in n e g
e h a l t e n w i r d : die Chromosomzipfel liegen z. B. paarweise links und rechts, oder auch,
wenn es nur zwei sind, genau in der Medianebene.
In F ig. W sind solche Fälle für die
Ektodermzellen A und B dargestellt. Hieraus
ergibt sich die F olgerung, daß die Kerne
vom Keimbahntypus zwar nicht gezwungen,
aber b e f ä h i g t sind, auf richtungsbestimmende
Ursachen - 9 höchstwahrscheinlich dieselben,
denen auch die Spindel ihre Einstellung verd
a n k t ,^ - mit gewissen Drehungen um ihre
Achse zu reagieren; wodurch wiederum auf die
Natur jener noch unbekannten Ursachen im
voraus ein Streiflicht fällt.
Zwei Stadien IV von univalens, konservierte
Präparate. Von Oben gesehen.
Ob bei den diminuierten Kernen der rein somatischen Zellfamilien etwas Ähnliches
geschieht, muß fraglich bleiben. Diese Kerne sind äußerlich kugelrund und innen, soviel
man sieht, durchaus isotrop, so daß man irgend eine etwa vorhandene Stellungnahme zur
Teilungsrichtung doch nicht zu erkennen vermöchte.
5 .
Fässen wir jetzt? "Zusammen, wie unsere Kenntnis vom Hergange der typisch ge-,
richteten Teilungsweise sich gestaltet hat.
E s wurde gezeigt, daß die frühen und frühesten Phasen des mitotischen Prozesses,
sowie die Zustände des „ruhenden“ Teilungsapparates der typischen Einstellung im Raum
nicht gerade völlig fremd gegenüberstehen. Aber sie nehmen gleichsam nur fakultativ, ohne
Verantwortung daran teil, oder kommen im besten Falle nur als Ursache einzelner Dimensionen
der Spindelstellung in Betracht.
Die Ruhelage des Gentrosoms hat vermutlich — wenigstens spricht bis jetzt nichts
dagegen — insofern kausalen Wert, als in zahlreichen Fällen auf Grund des s y m m e t r i s
c h e n Auseinandergehens der Tochter Zentren die zur organischen Achse senkrechte E b e n e
bestimmt ist, in der die Spindel liegen wird. Eine Normierung a n d e r e r Winkelverhältnisse
zwischen Spindel und organischer Achse durch geregelte u n g l e i c h e Wanderung der
Zentren findet jedoch nicht statt; so daß in solchen Fällen schon für die Herbeiführung
des Winkelverhältnisses eine besondere Ursache benötigt wird. Zwischen der Ebene, in der
die Tochtersphären von der organischen Achse hinweg zunächst auseinandergehen, und der
endgültigen Spindellage besteht kein n o tw e n d i g e r kausaler Zusammenhang; doch ist eine
gewisse Neigung der Zentren vorhanden, die künftige Spindelrichtung bereits bei ihrer
Trennung „freiwillig“ vorweg zu nehmen. A uch die ruhenden Kerne wenigstens die vom