andere Art „regulator isch'erfirä tigk eit. An jenem' wunderlichen, aus -zwei Ventralfamilien
und einem primären Ektoderm gebildeten Keime, der in der oberen : Sclialenkainmer des
Monstrums zur Entfaltung1 kam, hätten sich alle die einzelnen Zellensorten: Darm, Meso- .
derm, Geschlechtsanlagen je 'n a c h ihrer morphologischen Signatur und ohne Rücksicht auf
ihre Herkunft züsämmengfefunden;; eine Annäherung an den typischen Bauplan, die ebenfalls
nur durch außernormale,’ eigens "hiferfür: bestimmte Zellvérschiëbungen .ermöglicht
werden konnte.
Am auffallendsten aber' ist der „regulatorische“ Zug in der Entwickelung der T-Riesen
vom zweiten Typus hervorgetreten,' Natürlich: la g doch per definitionem die Eigentümlichkeit
dieser Keime" eben darin, daß sie die im Stadium IV entstandene Konfusion durch
nachträgliche Umördnung des Zellenmaterials ganz; oder fp w e i s é kompensieren. Rufen wir
uns den Hergang dieser DislökatibnsvOtgänge,. die, : ohne in der normal-deskriptiven V on
Schrift enthalten zu Sein, zu typischen Effekten führten, an der Hand der Geschickte 1 i ■ ’ S
Müsterriesen kurz in Erinnerung. Die erste „regülatorische“ Eeîsturig des Riesén vollzog
sich bereits während der Klüftung der beiden T-Stammzellen P j undfKMSt. Da die Spindeln
dieser Blastomere nicht, wie sonst, gleichsinnig in die Längsachse des? Paaresi-eingkstellt,
sondern fast rechtwinklig zueinander, gerichtet waren, ® la g die Vermutungrnahe, däljäküs
den gekreuzten Mitosen fein« J f l höchst abnorme H T-Figur ents’.ehen würde,: .ifedem die
junge Zelle P* entweder sogleich’ oder (aus mechanischen Gründe»! bald pJCÏt der Geburt
mit beiden'?®chterzellen von EM S t .in Berührung trat#? A ber diesfe drohende neue
Entgleisung blieb aus. Von Anfang an beschränkte f|j:h der K o n ta k t ,1 wie am normalen
Embryo, auf die Zellen Ps und £ , die Gesamtanordnung der vierzelligen Gruppe wurde
und blieb die vorschriftsmäßig linéaire; *tind es ' scheint gewiß, daß dieser' günstige Er folg
durch f e i n e , 'a b e r b e s t im m t g e r i c h t e t e V e r s c h i e b u n g e n z w i B h e n d e n in
T e i l u n g b e g r i f f e n e n M u t t e r z é l l e n E M S t u n d P2 herbeigeführt w o r d e n Ä r . Solche
Verschiebungen aber sind in der normalen Ontogenesis unnötig und Unbekannt. ■•'FDie Ein-
reihigkeit der VentralfamUie war alsoiÿerettet, allein ihre Gesamtform entfe rnte 's ich von
den typischen Vorschriften mehr als je ; -Statt gerade âusgêstfeekt oder-: dOrshlwärts g e krümmt
zu sein, zeigte die viergliedrige 'Zellenreihe, efa« fas t : rechtwinklige Knickung
nach der Bauchseite. Aber dieser bedenklich aussehende-Zustand wurde im Laufe» jin ige r
Stunden ebenfalls reguliert. D i e g e k n B k t i 'f r 'R e ih e s t r e c k t e s i c h " wie ein gebeugter
Arm im Gelenk, bis?'eine gerade/ schlanke Säule entstanden war; und damit hatte wiederum
ein Vorgang, den das typische Programm durchaus nicht kennt, — 'eigentlich nur eing
konsequente Weiterführüng dés vorigen „Regulationsgeschehnisses“ ""-- das nachträgliche Zustandekommen
einer l.agebozieiiung bewirkt, die in der normalen Ontogenesis das unmittelbare
Resultat der Klüftung ist. Nunmehr la g die -ganze Ventralfamilie der vom
primären Ektoderm bezeichneten „horizontalen“ Eb ene parallel und näherte' -sich dadurch
dem typischen Situationsplane mehr, als bei den ändern Riesen; gleichwohl aber war das
gegenseitige Lageverhältnis der oberen und unteren Gruppe noch keineswegs fehlerfrei. Aus
uns bekannten’ •‘Gründen divergierte vielmehr die ventrale" Säule innerhalb der Horizontal-
ebene um b e in a h e^ !# nach rechts von ihrer programmmäßigen Lage. Und die A usgleichung
diesés Fehlbetrages-rwar der "nächste Gegenstand, an dem die regulaforischen T en denzen
unseres Riesenkeimes'sich zu versuchen Schienen. Über Nacht k r ü m m t e s i c h
n äm l i c h d ie v e n t r a l e G r u p p e so s t a r k n a c h l in k s , daß sie mit ihren drei hinteren
Zellen fast in die für sie vorgeschriebene Medianstellung kam; nur ein Zufall —^ die
Klüftung des Ektoderms — verhinderte den Fortgang der vielversprechenden Bewegung.
A ber in der erreichten;. schon nahezu normalen Situation d r ä n g t e n d i e d r e i B l a s t o m
e r e s i c h s e i t l i c h zu e in e r s c h n u r g e r a d e n R e i h e h i n t e r e i n a n d e r und bewirkten
durch diese an sich abnorme Verschiebung für drei Viertel der Ventralfamilie eine
nach, innen wie außen fast -vollkommen typische Einstellung. Leider nahm die vorderste
Zelle, MSt, an dieser glücklichen Wendung der Dinge nicht teil. Sie selbst, wie ihre beiden
Töchter mst und /ia% blieben in sehr abnormer La ge zur linken Flanke hinausgedrängt, und
auch die folgende Klüftungsperiode schuf hierin zunächst keine Besserung: das vierzeilige
Schlund-Mesoderm war immer noch wie abgeknickt von der tadellos genauen Bilateralgruppierung
der übrigen Ventralfamilie. Dann aber geschah das allersonderbarste. Während
die Darmanlage vorschriftsmäßig in die T ie fe des Blastocöls versank, v o l l z o g d i e g e s
am t e h in t e r e , a u s s e c h s B l a s t o m e r e n b e s t e h e n d e G r u p p e e in e F r o n t v e r ä n d
e r u n g n a c h l in k s , die ihre private Symmetrieebene mit derjenigen des Schlund-Mesoderms
fast plötzlich in Einklang brachte. Die Schlund- und Mesodermzellen ihrerseits
g r u p p i e r t e n s i c h g e n a u b i l a t e r a l zu d i e s e r E b e n e , rückten über dem versunkenen
Darm heran, und damit war die absolut typische Anordnung sämtlicher ventralen Zellen
Ereignis geworden.
Zu der Zeit, als ich den Musterriesen lebendig vor Augen hatte; Schien mir der eben
beschriebene Schlußakt seiner Rektifizierungsgeschichte einerseits so verblüffend rationell
und andrerseits in seinen kausalen Voraussetzungen. so übermäßig kompliziert zu sein, daß
ich sehr geneigt war, das günstige Ergebnis mindestens zu einem Teile auf Zufall zurück-
zuführen. , Hierzu fehlte es nicht an Gelegenheit. Daß bei den T-Riesen abnorme,
mechanisch bedingte Zellverschiebungen reichlich Vorkommen, ist ja notorisch. Und gerade
unser Musterriese trug an seiner rechten Flanke eine klaffende Lücke zwischen dem Ektoderm
und den Sehwanzzellen, die eine Linksdrehung der kaudalen Zellengruppe mechanisch
bewirken oder doch begünstigen konnte.
Aber auf diese Einzelfrage kommt nichts an. Selbst wenn das Schlußereignis wirklich
ganz und gar mechanisch bedingt und nur durch reinen Zufall günstig wäre, so würde
dadurch die Selbständigkeit und Bedeutung der übrigen Vorgänge nicht eingeschränkt. E s
ist offenbar Widersinnig, zu glauben, daß ein und dasselbe Riesenindividuum gleich ein
halb Dutzend Mal hintereinander das Glück gehabt haben sollte, durch zufällige, ja pathologische
Verschiebung seiner Blastomere immer wieder und zuletzt endgültig in die verlassene
Bahn der Vorschriftsmäßigkeit hineinzutaumeln. Diese Bewegungen müssen vielmehr
durch eigene physiologische, der formbildenden Kausalität von Ascaris irgendwie subsumierte
Ursachen gewährleistet sein. Und daß dem einen Exemplare ^regülatorische
Leistungen möglich waren, von denen sich bei der großen Mehrzahl der T-Riesen nicht
einmal eine Andeutung findet, erklärt sich sehr zwanglos aus der Verschiedenheit ihrer
Konstitution: unser Musterriese verriet schon durch, die ungewöhnliche Energie seiner Umordnungsversuche
im Stadium IV, daß er dem Gros der T-Riesen an Gesundheit überlegen
war. Überdies steht ja die „Regulation“ des Musterriesen nicht völlig allein. Auch jener
andere Riese, den wir dem „zweiten Typus“ beigerechnet haben (Fig. V W — X X X , p.'2oo),