wisse morphologisch spezifizierte'Zellkätegorien klar zu beweisen schien. D r i s c h begründete
daraufhin die Hypothese, daß bei den morphogenetischen Prozessen, die Zellvermehrung, die
mit fortschreitender Verkleinerung der Elemente ^Verbünden ist, allemal durch die E r reichung
der betreffenden „ f i x e n Z e l le n g r ö ß e : " beendet .werde, und #ejäp:die: Gültigkeit*;
dieses,, Satzes |ür ,nahezu unbeschränkt (iSqq^p.
Allein B ö v e r i (1902, 1905) bewies durch scharfsinnige Analyse halbkerniger und
partiell beffuöhteter Keime, daß iri der, E .o rm lÄ u n g der Efchmiden die absolute Zcllengfi^Je*
nur scheinbar jene w i c h t i g Rolle spielt. Der Teilungs- und Verkleinerungsprozeß bestimmter
Zellfamilien findet nämlich mit dem Erreichen de r typischen Zellengröße n u r dann-VSeän
Ende, wenn zu'gle ich e r Zeit a u c h d e r K e r n die typische Größe besitzt. Ist aber der Kern
au f die Hälfte. se.ines normalen Volumens reduziert, sßs'geh t (die Klüftung ohne Rücksicht
auf die 'Zellengröße üm einen im typischen Programm nicht vorgesehenen Teilur£gs|chritt
weiter; enthält der Kern die doppelte Menge , von ChromatinsubstanzgÄ hört die" Teilung
um einfe* Stufe früher au f,.a ls in der regelrechten Ontogenesis und die Organ,uulage enthält
f n n Zellen vom -fllppelten Maß der „fixen Zellengroße . ^Offenbar hegt ‘äjfeo das eigent
lieh Bestimmende in einem für, däSbetreffende Z e llfam ilS typ is ch en u l t im ä r e n G rö g te n -
v e r h ä . l tn i s z w i s c h e n Z e lll« e ib u n d K e in . feste Verhältnis wird im ■erlauf det
Klüftung, bei' der dl« Kemmässe ypU Stufe zu Stufe heranwächst,, die Zellleibsubstanz aber
nicht, n nach der typischen oder abnormen Menge der vörhandenöh Ghromoffine i f iu je r
oder später erreicht, aber, nie überschritten. — Nun ließen alle sjmstigen Angaben aus
früherer Zeit,'•die-'den kausalen Wert tler absoluten Z illen große ^beweisen sollten, ä n e ,Ü h i
deutung im Sinne dieser Vorstellung zu; desgleichen eine Anzahl neuer Beobachtungen an
erwachsenen Tieren iR a b l 1899 p 134> B ö v e r i 1904 p. 94). .Und da G e r a s s tm o w
1902, 1904) die Wandelbarkeit der Zeilengröße je nach der vorhandenen Kernsubstanz bet
Spirogyra durch schöne Experimente: direkt beweisen korint^ so ist Böveri wenn ich ihiu
recht v e rs tebS^H geneigt, ü en f festen Verhältnisse zwischen Plasma und Kern die^fhp fundamentale
Bedeutung zuzuschremei), die.. D r iH B i n seinör früheren Theorie für die,absolute
Zellengröße in Anspruch genommen hatte. Mittlerweile Sy#? R. H e r tw i g (1903 a, b) durch
seine Protozoenstudien ebenfalls zu der. V orstellung g e l a n g daß eineriypisch vorgeSdiriebene
„K e r n -P , lä sm a r e la t io .n “ , für die Rhythmik der Zellteilungen, speziell aü^ 'deS fKlü ftu n g s t
prozesstg von höchster B e d e u tu n g " s e i.| j| i endlich auch D r i e s c h in seiner n eu n ten Schrift
190.5) sich der Boverischen Auffassung nicht nur völlig änsChließt; sondern sie auch durch
interessante Beobachtungen an parthenogenetÄllftn Seelgelkeimen, unterstützt,||ij|j§neint zur
Zeit die Lehre von der Kern-Plasmarelation und ihrem universellen E in flu s& auf dje Teilungs-
rhythmjk mit .seltener .Einmütigkeit angenommen zu sein.
Immerhin ist die Zahl der endgültig analysierten F älle viel zu gering, als daß die
ältere Lehre Drieschs — wonach die absolute Zellengröße den Teilungsrhythmus regulieren
soll, .r--^ nicht wenigstens als eine physiologische Denkmöglichkeit in immer noch weitem
Umfange bestehen bliebe. Und wenn jetzt unsere eigene Analyse die Fra ge in A ng riff
nimmt, ob etwa bei Ascaris die Zellengröße ein Faktor der rhythmischen Differenzierung
sei, so beanspruchen beide Möglichkeiten: die Größe als absolutes Maß einerseits und als
Kern-Plasinarelation andererseits aüfgefaßt, gleichmäßige Berücksichtigung.
2.
Die typische Rhythmik der Ascarisentwickelung beruht aber nur zum Teil auf derjenigen
Geschehensart, um die es sich in Drieschs und Boveris Theorien ausschließlich
han de lt: der geordneten B e e n d i g u n g des Klüftungsprözesses gewisser Zellfamilien.
Ebenso wichtig, wie jene, ist für uns die andere Form der rhythmischen Differenzierung,
die w ä h r e n d d e r K l ü f tun g s e I b e r in Erscheinung tritt und darin besteht, daß die
Kerne morphologisch divergierender Zellfamilien von deren gemeinsamem Ausgangspunkte
an in ungleichem Tempo reifen.
A uch dies© Art von rhythmischer Differenzierung könnte a priori von Größenverhält-
nissen der Blastomere physiologisch abhängig Sein. Z. B. durch eine nutritorische Beziehung,
indem von zwei völlig gleichwertigen Kernen derjenige, der in einer größeren Zelle eingeschlossen
ist, reichlichere Mittel zu seiner Ernährung fän d e . und rascher wüchse, als sein
Konkurrent; oder vielleicht auch so, daß allemal die größere Zelle, weil sie von der ultimären
Kern-Plasmarelation entfernter ist als eine kleinere, ihre Teilung beschleunigte. Es
ist jedoch leicht zu beweisen, daß ein solcher Zusammenhang nicht b e s teht.. Die rhythmische
Differenzierung deckt sich durchaus nicht, wie man natürlich vorauss.etzen müßte, mit der
deskriptiv bekannten Größendifferenzierung der Blastomere. Hierfür nur ein einziges, aber
schlagendes Beispiel: zwischen den Schwestefzellen St und M, deren rhythmische V e r schiedenheit
am allermarkiertesten und zugleich am konstantesten ist, findet sich niemals
ein irgendwie wahrnehmbarer Größenunterschied.
Wenn also bei Ascaris die Zellengröße überhaupt an der Kausalität des Rhythmus
Anteil nimmt, so würde schon auf Grund der normal-deskriptiven Entwickelungsgeschichte
ihr Aktionsbereich auf die zweite Gruppe rhythmischer Erscheinungen zu beschränken se in :
-jene teils dauernden, teils vorübergehenden B e e n d i g u n g e n der Mitosenfolge, deren Eingreifen
so sehr dazu beiträgt,:-,der Histologie des' erwachsenen Wurmes ihr seltsames Gepräge
zu verleihen. Und in der Ta t, — die Vorstellung, daß es1 die Zellengröße sei, die
der fortlaufenden Klüftung und Verkleinerung einer Zellfamilie auf bestimmter Stufe ein
Ziel setzt, scheint wenigstens für den prominentesten Fall, das plötzliche Stehenbleiben der
Keimbahn nach ihrem fünften Teilungsschritte, überaus sympathisch. Nach fünf Mitosen
wäre die Minimalgröße der Keimbahnzellen, respektive die ultimäre, unüberschreitbafe R e lation
zwischen ihrem Plasma und den stattlichen Kernen erreicht: die Zellteilung ruht und
geht nicht eher weiter, als bis die Ascarislarve in ihren Wirt gelangt ist, Nahrung findet
und wächst, wobei das Massenverhältnis zwischen Kern und Zellleib sich wiederum zu
Gunsten des letzteren verschieben dürfte. Nicht ganz so willig stehen die übrigen Fälle
der Hypothese gegenüber. Die Zellen des Schlundes, des Exkretionsorganes und anderer
früh vollendeten Gruppen nehmen nach dem Eintritt des Wachstums die mitotische T ä tig keit
keineswegs wieder auf, sondern erreichen mit der Zeit, ohne sich zu teilen, eine erstaunliche
Größe und eine sehr ungünstige Kern-Plasmarelation. In diesen Fällen müßte
also wohl die Teilungsfähigkeit während • der langen Ruheperiode gänzlich verloren ge gangen
sein. — Prüfen wir, ob diese Vorstellung in experimentellen Ergebnissen Bestätigung
findet.