normalen Embryo durch a oder a gelegte, zu der entsprechenden hinteren Kontaktfläche
parallele Ebene ist für. die Zelle .„primär••transversal". D em n a c h l i e g e n 'd i e ' S p in d e ln
v o n a u n d a in e in e r p r im ä r e n T r a n s v e r s a l e b e n e 1 ih r e r Z e l le . ;
Nun aber gestatten dié beideh Spindeln zum Glück die Bestimmung ihrer primären
L a g e auch für die noch folgende dritte Dimension. W ir haben gehört, daß am typisch ausgeprägten
Embryo die Spindeln von a und a parallel zur Medianebene oder „paramedian“
liegen ; da nun das l in k e Zellenpaar von ' ' de'jf Ofièntìèiuhgsbewegung lsö gu t wie g a r nicht
betroffen wird, die Zeìlè a am allerwenigsten, só kann zunächst die „paiàiriediahé” 'Lagè-
bèziehurig ihrer Spindel ohne weiteieis1 a l s ’eine primäre behandelt werden. Danach ist diè
Situation dieser Spindel an unserem schematisch rektifizierten Embryo sowohl der Transversal
als auch der Medianebène parallel ; d. h. d i e S p i n d é ì v o n a s t e h t p r im ä r
v e r t i k a l !
Nicht völlig so. klar liegen die Dinge bèi der. Schwesterzélle. , In unserem Schema
F ig. CC haben wir allerdings das Ergebnis der hypothetischen Rückwärtsdrehüng so darge-
Darstèlliing eines hypothetischen Stadiums VIII mit-
quadratisch angeordnetem Ektoderm. Von .rechts,
jedoch ein wenig schräg von vorn.
stellt, daß die Spindel von a innerhalb der Transversalebene, in die sie notwendig; gelangen
mußte, der Medianebene parallel geblieben, d. h. ebenfalls ¡vertikal. geworden ist.. Allein
dieses Verfahren war willkürlich und für den Augenblick ,;nur durch den Mangel besserer
Kenntnis motiviert. Denn daß das pepiate Zellenpaar im typischen-Orientierungsprozgsse* in
dem- es seine Stellung zum - Ganzen wie. zu den Nachbarzellen, so. .gründlich ändert, nur g e rade
das ursprüngliche Winkelverhältnis seiner primären Richtungen zur Mitteleb,ene genau
bewahren soll, steht offenbar nicht ohne weiteres fest. Unser Schema hat also in diesem
Punkte noch keinen Anspruch auf Zuverlässigkeit. Man wird nur auf Gruncf; der deskriptiv
paramedianen Spindellage der Zelle a und im Hinblick auf das Verhalten der., Schwester;
zelle behaupten dürfen, daß unsere , schematische Rekonstruktion der- primären ; Zustände
w a h r s c h e in l i c h ordnungsgemäß vollzogen sei.
W ir halten uns darum' bis weiteres Material zur sicheren: Bestimmung*.jener Mitose
beschafft worden ist, an die zweifellos ünd endgültig festgelegte vertikale Spindelstellung
von a und werf en im Sinne unserer Hypothese d ie F ra ge àùf: W i e m u ßr; d:a:s> P ia s m a
d e r Z e l l e a b e s c h a f f e n s e in , damit ihre Spindèli die Möglichkeit gewinnt, die typisch
vorgeschriebene Richtung aufzufinden. D a das Prinzip der paratangentialen Teilungsweise
in diesem Falle nicht zu Hilfe kommt, die Plasmästruktur . demnach. für alle drei Dimensionen
der Spindelstellung verantwortlich-bleibt* so lautet die Antwort : ihr Zellleib: von a
muß die p r im ä r e V e r t i k a l r i c h t u n g . s t ru k tu r e -L l h e r v o r .g e h o b è n ¿ e in . D as klingt
einfach, ist aber in Wirklichkeit, wenn man nämlich, die H e r k u n f t der geforderten Differenzierung
in Rechnung zieht, bedenklich kompliziert. Die bisher angenommenen Arten
plasmatischer Differenzierung waren in genetischer Hinsicht darum so ökonomisch, weil es
immer möglich' war, sie als direkte Fo lge bekannter Vorgänge bei und nach der Geburt
cler in Teilung begriffehen Zelle selber, aufzufässen. Dies aber geht bei der geforderten
primär-yertikalen Differenzierung von a nicht 'an .
Zunächst kömmt ' für die'Entstellung einer solchen Struktur in a die Aufrichtung der
organischen Achse, die ja hier in eiher zu den Hauptebenen s c h r ä g e n Richtung vollzogen
wird,-überhaupt nicht in Fragé. Ebensowenig aber reicht die Mitose, aus der a hervorging, dazu
aus. Da die Spindel der Mutterzelle À bekanntlich horizontal und transversal gerichtet war,
So vermöchte sie der Zelle a eine Differenzierung aüfzuprägen, die einerseits die quere
Achsenrichtung der Mitöse selbst,1 ‘ andrerseits die dazu senkrechte, der Medianebene parallele
Ebene erkennbar werden ließ ; in dieser-„paramedianen“ Ebene liegt die Spindel von « in
der T a t. Uni aber d e ren :’Stellung v o l l s t ä n d i g zu bestimmen, müßte im Zellleib 'mindestens
nöch ein Merkmal der T r a n s v è r s a i e b e n e , der die' Spindel gleichfalls angehört,
D D .
Hypothetisches Stadium VIII mit quadratischem
Ektoderm. Schräg von vorn., Oben,, links gesehen.
In .Zelle a ist die Paramedian- und die
T ransversalebene „horizontal“ schraffiert, die
erstere dichter.
vorhanden sein. Und es,,,bleibt nichts übrig, als anzunehmen, d a ß d i e Z e l l e a d i e
D i f f e r e n z i e r u n g d e r T r a n s v e r s a l e b e n e , d i e s i e n o tw e n d i g b r a u c h t u n d
d o c h n i c h t s e l b s t zu b e s c h a f f e n v e r m a g , f i x u n d f e r t i g v o n ih r e r M u t t e r z
e l l e 1 Ä b e z o g e n h a b e ; d. h., d a ß j e r i # D i f f e r e n z i e r u n g in A v o r i h r e r
Mitö st'e 1 b e r e i t s ' e n t h a l t e n w a r . Haben wir dieses wichtige Zugeständnis, das uns
aus Gründen der Ökonomie nicht leicht fallen durfte, einmal gemacht, so finden wir
in der' Zelle A sogleich, was wir brauchen. A ging aus einer Mitose mit horizontal-
medianer Spindelstellung hervor- und konnte’ deshalb in^lltatu nascendi eine Struktur
empfangen haben, in der die Transversalebene kenntlich wa r.. Wenn nun die Zelle diese
Struktur bis zu ihrer Teilung behielt und über die Mitose hinaus auf a vererbte, so waren
•in a von Geburt an zwei senkrecht stehende'’und sich schneidende Ebenen (Fig. DD), die
parämediane Und die transversale, strukturell ausgezeichnet, und die vertikale Spindelstellung
der Zelle ist erklärt. •
Nun aber .bietet das gewonnene Ergebnis-zugleich ein Mittel dar, die Angelegenheit
der Schwesterzelle a, deren Spindelstellung bisher nur für zwei Dimensionen -s||die primäre