ihren Nachbarn zumeist bewahren sieht. Oft gen ug aber vermutlich bei stärker g e schädigten
Riesen — wird die viergliederige Säule durch allerhand atypische Verschiebungen
zu einem gedrungenen A g g re g a t (Taf. II. F ig. 15). Und da bei dieser/Gelegenheit jede
gleitende Zelle Drehungen ausführen kann, von denen man absolut nichts weiß, so kennt
man auch die endgültige Lagerung der Primärachsen nicht und darf deshalb die anscheinend
abnormen Spindelstellungen weder pro noch contra in Rechnung ziehen.
Stadium XII von rechts, nach Boveri.
Teilung von MSt und Cj. Man blickt in der
Richtung der beiden Spindeln, p— a die Primärachsen
von M St und C.
L L .
Analytisch verwendbar sind nur diejenigen Fälle, in denen die Stellung oder doch
wenigstens das primäre Kontaktverhältnis von MSt und C sicher unverändert ist. Solcher
Fälle sind mir über zwanzig bekannt geworden: und a l l e b e z e u g t e n d ie K o n s t a n z d e s
t y p i s c h e n V e r h ä l t n i s s e s z w i s c h e n p r im ä r e r A c h s e u n d S p i n d e l s t e l lu n g d e r
Z e l l e n M S t u n d C. So wurde bei dem Musterriesen vom I. Typus (Taf. I, Fig. 5— 8)
die Scheidewand von MSt (dunkelblau) fraglos quer zur Richtung der vorausgegangenen
Mitose angelegt. Freilich verschaffte sich das Töchterpaar noch während der Durchschnürung
durch atypische Drehung ein bequemeres Unterkommen. Und an demselben Riesen bewahrte
auch die (rote) Schwanzzelle C, die zwar, wie das gewöhnlich geschieht, bis zur Berührung
der Urdarmzelle emporgeglitten war, deren Primärachse jedoch die von der ventralen
Gruppe markierte „Medianebene“ nie verlassen hatte, das vorgeschriebene Verhältnis. Denn
ihre Spindel stand genau senkrecht zu jener Ebene, also auch senkrecht zu der darin befindlichen
Primärachse; und außerdem la g diese Spindel, da die organische Achse von C
ebenfalls in der partiellen Medianebene verblieben war, vorschriftsmäßig paratangential.
Weniger zuverlässig ist die Analyse der Teilung von MSt bei dem Musterriesen des
II. Typus (Taf. III, F ig. 34 bis 36). Hier hatte gerade die Zelle MSt Verschiebungen in
ihrer Nachbarschaft erlitten, von denen' unklar blieb, ob und wie weit die La g e ihrer eigenen
Primärachse davon ergriffen war. Immerhin ist nicht zu verkennen, daß die Spindelstellung
unserer Zelle, indem sie senkrecht zur Längsachse des Embryo stand, wenigstens die Wahrscheinlichkeit
für sich hatte, das typische Verhältnis der Primärachse gegenüber reproduziert
zu haben. Ganz sicher aber la g wiederum die Spindel der Schwanzzelle quer zur primären
Achse und paratangential, obgleich doch der ektodermale Anteil ihrer Umgebung
keineswegs vollkommen typisch war.
2.
In den bisher betrachteten normalen wie abnormen Fällen hat allemal die Primärachse
von MSt oder C mit der organischen Achse einen Winkel gebildet. Die beiden von
diesen Achsen norrliierten Ebenen s c h n e id e n sich a lso : sie reichen zusammen aus, die
Spindelstellung eindeutig zu bestimmen. Und wir würden demnach nicht nur berechtigt,
sondern sogar verpflichtet sein, für MSt und C die ursprüngliche Hypothese über den Reizmechanismus
der „queren“ Spindelstellungen aufrecht zu erhalten, — so wenig uns vielleicht
nach den Erfahrungen mit A und B eine solche Ökonomie von Herzen kommen möchte.
Allein ich habe mich doch von der Unzulänglichkeit des früher ausgedachten
Mechanismus, wenigstens für G, überzeugt. E s kommt nämlich, wie ich schon oben andeutete,
gelegentlich vor, daß die Schwanzzelle ihre freie terminale L a ge am Ende der
ventralen Säule bis zur Mitose bewahrt, ohne
mit den höher gelegenen Blästomeren neue Berührungen
einzugehen (Fig. MM). Dann bleibt
natürlich die Form von C die allseitig-symmetrische,
in der sie geboren wu rde; ihr Kern und
ihre Sphäre haben keinen Grund, die La g e in
der Primärachse mit einer anderen zu vertauschen.
Und man erkennt mit Leichtigkeit,
daß nun die Kette von Schlußfolgerungen ebenso
weitergehen ‘würde, wie bei den isolierten
Ektodermzellen des Dreifachzwillings: ist unsere
frühere Hypothese richtig, so müßte die
Spindel der freigebliebenen Schwanzzelle zwar
der basalen Kontaktfläche parallel, innerhalb
T-Riese von 16 Zellen, bei welchen die Schwanz-
zelle sich geteilt hat, ohne mit höher gelegenen
der so bestimmten Ebene aber regellos gelagert
Zellen in Kontakt getreten zu sein.
sein. Statt dessen lag in allen diesen Fällen
die Spindel der Schwanzzelle genau senkrecht zu der durch die Krümmung der Ventralgruppe
markierten „Medianebene“ . Also mußte diese Eb en e, die der morphologischen
Mediane entspricht, im Plasma der freien Schwanzzellen durch irgend eine strukturelle Hervorhebung
kenntlich gewesen sein. Damit aber ist auch für C die Notwendigkeit, mindestens
eine median-symmetrische Differenzierung ihres Zellleibes anzunehmen j sichergestellt. Und
wenn wir eine, solche für die in jeder Hinsicht analoge Zelle MSt aus Mangel an Beweisen
noch immer verweigern wollten, so wäre das zwar ökonomisch, aber wohl gar zu gewissenhaft.
Ganz wie im Falle der Ektodermzellen A und B ergibt sich aus dem Vorstehenden
noch eine wichtige g e n e t i s c h e Folgerung. A uch diesmal kann die strukturelle Median-
Symmetrie weder nach der Geburt der Zelle C durch die Wanderung der organischen Achse,
noch unmittelbar durch die Mitöse ihrer Mutterzelle geschaffen worden sein. S o n d e r n d ie
S c h w a n z z e l l e m u ß ih r e m e d ia n e S t r u k t u r a l s E r b t e i l v o n d e r M u t t e r z e l l e
P2 e r h a l t e n h a b e n . Hieran aber schließen sich wiederum, wie sich bald zeigen wird,
bedeutungsvolle Konsequenzen für die physiologische Beurteilung der Spindelstellung von P3
und anderer Zellen.