gang, der in der engen Kugelschale des normalen Keimes nur abgeschwächt zur Geltung
kommt, und bei der Zelle P2 oft kaum zu bemerken ist. Und daß die spätere Krümmung
der gestreckten Mittelzelle nicht passiv durch eine veränderte Zugrichtung der Zelle P2 g e schieht,
folgt ohne weiteres aus dem Verhalten unseres zweiten Musterriesen (Taf. III,
Fig. 21): dessen Mittelzelle krümmte sich ja in typischer Weise auf eigene Faust, und bewies
damit die kausale Unabhängigkeit ihrer Spezialgestalt von der Bewegungsrichtung
ihrer zurückgebliebenen Schwesterzelle.
Im Stadium V I I I wiederholt P3 den Streckungs- und Krümmungsprozeß sowohl in der
typischen Ontogenesis, als auch bei allen T-Riesen (Taf. I, F ig. 2 u. 3). Wa r es doch überhaupt
erst die Riesengeschichte, durch die unsere Aufmerksamkeit auf das normale Vorhandensein
des wichtigen, am regelrecht geordneten Keim aber schwer erkennbaren Vorganges
gelenkt worden ist. Natürlich fällt auch für diese Spezialgestalt jeder mechanische Deutungsversuch
hinweg. Die Zelle PI kann durch den „Z u g “ der Schwanzzelle weder in die Länge
gereckt, noch verbogen sein; denn diejenigen Keimbezirke, von denen in der normalen E n twickelung
ein richtender Reiz auf die Bewegungen der Schwanzzelle einwirken könnte, sind
ja bei T-Riesen viel zu weit entfernt. Also bewirkt die Zelle P3 aktiv ihre doppelte Gestaltveränderung.
1 OOOO. 2
T-Riesen im Stadium VIII (1) und XVI (2). Nach dem Leben.
Auch die axiale Verkürzung der Urdarmzelle E vollzieht sich bei T-Riesen unter Bedingungen,
die unsere frühere Annahme, es handle sich dabei um longitudinale, mechanisch
verursachte Kompression, sogleich aufs bündigste widerlegen. Exzessiver Druck in der
Längsrichtung könnte vielleicht am typischen Embryo durch die Selbstordnung des Ektoderms,
mit dem die Ventralfamilie an beiden Enden in Berührung steht, verursacht sein.
Bei den T-Riesen aber liegt die ventrale Zellensäule frei. Und wenn die Urdarmzelle sich
dennoch oft in demselben Grade verkürzt, wie in der normalen Ontogenesis (Fig. OOOO 1, ferner
p. 20), so besteht an der aktiven, physiologischen Bewirkung dieser Spezialgestalt nicht der
geringste Zweifel. Ganz das gleiche gilt im nächstfolgenden Stadium für E i und En, sowie
für die Urgenitalzelle, die sämtlich bei T-Riesen die vorschriftsmäßige axiale Verkürzung
ohne jede Möglichkeit einer mechanischen Kompression produzieren können (Fig. OOOO 2).
Die Schwanzzelle1 C eihält ihre Kegel- oder Birnenform bestimmt nicht — wie man
bei deskriptiver Beurteilung glauben durfte — durch den allseitigen Druck ihrer aktiv g e ordneten
Nachbarinnen; denn an dem p. 200 geschilderten Riesen fand sich die gleiche
sonderbare Spezialgestalt trotz wesentlich veränderter NachbarschaftsVerhältnisse. Und daß
die Halbmondform von mst und fia% mit der Skulptur der Unterlage in Wirklichkeit nichts
zu schaffen hat, ist durch die Geschichte unseres Musterriesen vom zweiten Typus, wo diese
Blastomere stark deplaciert und dennoch typisch gestaltet waren (Taf. III, Fig. 38), deutlich
bewiesen worden.
Weiter reicht mein experimentelles Material, da von der Gastrulationsperiode ab die
genealogische Analyse der T-Riesen aufhört zuverlässig zu sein, zur Zeit noch nicht. Ich
kann nicht sicher entscheiden, ob die seitlich komprimierte Form der versunkenen Mesodermelemente
rein passiv durch Druck entsteht, oder ob vielleicht die Zellen sich selber
eine Gestalt verschaffen, die für das Eindringen in schmale Räume günstig ist. Auch finde
ich diejenigen Zellen der Oberflächenschicht, die sich an älteren Keimen in dünnes Plattenepithel
verwandeln, bei T-Riesen nicht einzeln wieder, weiß also nicht bestimmt, ob die
Spezialgestalt jener Zellen bei einer Veränderung der Konfigurations- und Druckzustände
auftritt oder verschwindet. Ebenso bleibt leider ungewiß, ob die Zellen der vielgenannten
kaudalen Doppelreihe sich während des Einrückens in die Medianlinie aktiv in querer Richtung
verlängern, oder ob wirklich ein longitudinaler Druck vonnöten ist, um ihre schmale
Spangenform mechanisch herbeizuführen. In allen drei Fragen spricht jetzt die größere
W a h r s c h e in l i c h k e i t für a k t i v e n Ursprung der Spezialgestalt. Und ich kann immerhin
erwähnen, daß ich bei vielen älteren T-Riesen zwischen Haut und Darm mesodermähnliche
Zellengruppen von platter Form gefunden habe; daß ferner bei allen in leidlicher
Gesundheit zu höherer Stufe entwickelten Individuen regionenweise Abflachung gewisser
oberflächlich gelegener Zellen geschieht, die dem normalen Hautepithel genealogisch recht
wohl entsprechen könnten.
W ie dem auch sei: b e i s ä m t l i c h e n in jü n g e r e n S t a d i e n v o r k o m m e n d e n
F ä l l e n v o n a n i s o m e t r i s c h e r Z e l l g e s t a l t i s t j e d e n f a l l s d ie N i c h t b e t e i l i g u n g
m e c h a n i s c h e r F a k t o r e n , d. h. d ie a k t i v e N a tu r d e s G e s c h e h n i s s e s e in w a n d f
r e i f e s t g e s t e l l t . Und da die Bildüng der h i s t o l o g i s c h e n Spezialgestalten vom Ausg
ang der Ontogenesis bereits auf deskriptive Gründe hin als aktiv bezeichnet werden konnte,
so überblicken wir jetzt das ausgedehnte Wirkungsfeld einer neuen und hochbedeutsamen Geschehensart
im Ascariskeim: d e r a k t i v e n S p e z i a l g e s f a l t u n g v o n E i n z e l z e l l e n .
4.
In aller gebotenen und durch die gesammelte Erfahrung zum Glück auch ermöglichten
Kürze besprechen wir noch, wie denn d e r M e c h a n i sm u s der neuen Geschehensart
beschaffen sei.
W a s zunächst die Fähigkeit der aktiven Gestaltveränderung an s i c h betrifft, so ge nügt
für unsere Zwecke der Nachweis, daß jene als eine besondere Form der amöboiden
Bewegung begriffen werden kann. Bew egung und Gestaltung sind ja auch im Reich der
niedersten f r e i e n Zellen, der Sarkodinen, ein und dasselbe Problem. Wie die ruhende
Zoologien. Hoft 40. 32