Das p r im ä r e E k t o d e rm wird nämlich durch mehrere Stadien hindurch der Schauplatz
ausgiebiger und für die Formbildung des Ganzen wichtiger Z e l l v e r s c h i e b u n g e n . Ich habe
dieselben in meiner deskriptiven Arbeit (1896 a) eingehend dargestellt und nachgewiesen, daß
sie dem Plateauschen Prinzip nicht unterworfen sind. D a ich jedoch im Ektoderm der
T-Riesen über die zuletzt geschilderte Stufe hinaus bestimmte Blastomere nicht mehr zu erkennen
vermochte, so kommen jene Verschiebungen für unsere Analyse nicht in Betracht
und brauchen hier im einzelnen nicht angeführt zu werden.
Ähnliches gilt für die m i t t l e r e n u n d h ö h e r e n S t u f e n d e r V e n t r a l f a m i l i e .
Hier sind es vom Stadium X L V I I I ab vor allem V e r s e n k u n g e n v o n Z e l l e n , d. h.
Dislokationen senkrecht zur Oberfläche des Keimes, die eine bedeutungsvolle Rolle spielen.
Zuerst werden im Gastrulationsprozeß die vier Zellen des Darmes versenkt, später der Reihe
nach die beiderseitigen Anlagen des primären Mesoderms, des Schlundes, das sekundäre
Mesoderm (M ü l le r 1903), die Geschlechtsanlage, das tertiäre Mesoderm, — also der ganze
ventrale Zellbestand, mit Ausnahme der Nachkommenschaft von c l und yl, zwei Enkeln der
Schwanzzelle. Nun geht wohl im allgemeinen mit dem Versinken zwischen benachbarte
Keimbezirke eine Verkleinerung der Gesamtoberfläche Hand in Hand, wonach diese wichtigen
Vorgänge physiologisch als durch das Plateausche Prinzip bedingte Nebenwirkungen
der komplexbildenden Faktoren betrachtet werden könnten. Do ch verliert eine solche
Auffassung durch mehrere Gründe ihre Wahrscheinlichkeit. Erstens tritt die Versenkung
einer Zellengruppe immer erst länger-e Zeit nach ihrer Entstehung, dann aber gleichzeitig
und gleichmäßig für alle ihre Glieder ein. Das tertiäre Mesoderm zum Beispiel
(die sogenannten „Bauchzellen“ ) liegt durch ein paar Stadien hindurch frei an der
Oberfläche, ehe es rasch versinkt: es ist doch nicht einzusehen, warum die Komplexbildung,
dafern sie hier wirklich beteiligt ist, die vier Blastomere nicht gleich nach ihrer Geburt,
wohl ga r schon ihre Vorfahren in die T ie fe befördert haben sollte. Und zweitens sind
die Versenkungen, besonders die des Darmes, mit starken Veränderungen der Zellgestalt
und der inneren Beschaffenheit verknüpft, worüber wir im nächstfolgenden Abschnitte
weiteres erfahren werden. In der Tiefe nehmen die versunkenen Gruppen neue, dem
Prinzip der kleinsten Flächen gehorchende Konfigurationen an, bei denen aber wiederum
durch allzu genaue Detaillierung der typischen Vorschrift oder durch andere Gründe (zu r
S t r a s s e n 1896a p. 69) das Walten einer besonderen Kausalität bewiesen wird. Leider entziehen
sich alle diese interessanten Geschehnisse aus Mangel an experimentellem Material
zurzeit einer gründlicheren Analyse.
In einem vorgeschrittenen Entwickelungsstadium spielt sich am kaudalen Ende des
Embryo noch ein höchst merkwürdiger und umfangreicher Zellenordnungsvorgang ab, der
schon bei deskriptiver Beurteilung über seine völlige Unabhängigkeit vom Plateauschen
Prinzipe keinen Zweifel läßt. D i e N a c h k o m m e n s c h a f t v o n c l u n d y l , die, wie vorhin
erwähnt wurde, an der Oberfläche des Keimes verblieben war, um hier nach B o v e r i
am Aufbau der Körperhaut teilzunehmen, bildete zuletzt eine doppelte, median gelegene
Zellenreihe. Dieses Doppelband verwandelt sich (zur S t r a s s e n 1895 p. 84; M ü l l e r 1903
p. 16) dadurch in ein einfaches, daß die beiderseitigen Blastomere, nachdem sie längere Zeit
in alternierender Stellung ruhig beisammenlagen, m i t s p i t z e n F o r t s ä t z e n g e g e n d i e
M i t t e l e b e n e V o r d r in g e n , s i c h k e i l f ö rm i g z w i s c h e n e i n a n d e r z w ä n g e n , um
e n d l i c h g em e in s am e in e s c h n u r g e r a d e R e i h e m i t r e g e lm ä ß i g p a r a l l e l e n
Z e l l g r e n z e n a u f z u b a u e n . Von den zugehörigen Kernen wird bei dieser Gelegenheit noch
im besonderen ein wunderhübsches chassé croisé ausgeführt : diejenigen der linken Seite
ü b e r s c h r e i t e n die Mittellinie und erhalten, nachdem die Einreihigkeit hergestellt ist,
ihren dauernden Platz am äußersten rechten Ende ihrer Zellen; die andere Kolonne von
Kernen macht es umgekehrt. — E s ist vollkommen klar, daß diese seltsame Zellenverschiebung,
die nach Müller die Konfiguration des Embryo „rasch und total“ verändert, durch irgend
eine besondere, dem Prinzipe der kleinsten Flächen ganz und gar nicht unterworfene Ursache
bedingt sein muß. An einem Seifenschaum hätte der Vo rgang höchstens in genau entgegengesetztem
Sinne verlaufen können.
So sehen wir denn die Ontogenese von Ascaris, sp weit unsere detaillierte Kenntnis
reicht, d u r c h w o b e n von Vorgängen der typisch spezialisierten Zellenordnung. Und wenn
für höhere und höchste Entwickelungsstufen ein solcher Nachweis bis jetzt nicht erbracht
werden konnte, so halte ich dennoch für gewiß, daß sie nirgends fehlen, ja daß sogar diejenigen
typischen Gruppierungen, die an gewissen Einzelzellen des erwachsenen Wurmes zu
beobachten sind, nicht unmittelbar durch die Teilungsrichtung oder durch die komplex- und
epithelbildenden Faktoren geschaffen werden, sondern daß aktive „Spezialordnung“ an ihrem
Zustandekommen die wesentlichste Rolle spielt.
i r*ü»
B. Einführung in die Analyse.
Inwiefern verspricht nun die Untersuchung abnormer Keime weiteren Aufschluß über
die Vorgänge der spezialisierten Zellenordnung? Bei früheren Gelegenheiten erhoben wir immer
zuerst die Frage, ob die betreffende formbildende Geschehensart passiv, d .h . d u r c h m e c h a n
i s c h e D r u c k - o d e r Z u g w i r k u n g e n innerhalb des Keimes bedingt werde, oder nicht.
Wenn ein Geschehnis in der Entwickelung der T-Riesen, bei denen infolge der gestörten Konfiguration
auch alle gegenseitigen Druckwirkungen der Zellen atypisch sind, vorschriftsmäßig
wiederkehrte, so schlossen wir auf seine Unabhängigkeit von jenen mechanischen Verhältnissen.
Allein diese Angelegenheit steht im gegenwärtigen Falle gar nicht mehr zur Diskussion:
es ist bereits auf Grund der normalen Entwickelung ganz gewiß, d a ß d ie V o r g
ä n g e d e r S p e z i a l o r d n u n g ,— soweit sie sich zweifellos als solche bestimmen lie ß en ,—
n i c h t p a s s i v g e s c h e h e n , s o n d e r n a k t i v e L e i s t u n g e n d e r B l a s t o m e r e s in d .
Denn jede etwa in Betracht kommende mechanische Wirkungsart, die nach dem Plateauschen
Prinzip zu einer Verkleinerung der Flächensumme führen müßte, ist per definitionem
ausgeschlossen. Mechanische Faktoren aber, die im Ascariskeim unter den gegebenen B e dingungen
eine anderweite Konfiguration schaffen und aufrecht erhalten könnten, gibt es
nicht. — Dennoch haben wir aus folgenden Gründen das lebhafteste Interesse, zu erfahren,
ob die Spezialordnung in der Geschichte der T-Riesen wiederkehrt.
Erstens reichte die normal-deskriptive Beobachtung für einige Fälle doch nicht .aus,
um deren Zugehörigkeit zur Kategorie der spezialisierten Zellenordnung einwandfrei zu
beweisen. So wissen wir nicht genau, ob im Stadium V I I I die ganze Umordnung der
vier Ektodermzellen als aktive Spezialleistung anzusehen ist, oder ob nur der Anstoß zum
typisch ungleichen Verhalten der linken und rechten Seite aktiv geschieht, während die