in der normalen G e sam tk on figu ra tio n kein orientierender R e izS# und natürlich auch keine
Vorbedingung für die typische Einstellung der Spindeln enthalten ist; denn die „normal*
situierten Zellen A und B teilen sich bei T-Riesen, deren Gesamtgestalt eine abnorme ist,
immer typisch. Zweitens aber erfahren wir, daß die Spindelstellung mit den Hauptebenen
auch in beschränkterem Kreise, nämlich soweit sie durch eine Zellmajorität noch klar zum
Ausdruck gebracht werden, physiologisch nichts zu schaffen hat, wenigstens nicht in allen
F ä llen ; denn die Zelle EM S t liegt A und B gegenüber an der richtigen Stelle und teilt sich
— in Bezug auf jene — dennoch falsch.
ß. Verhältnis der Spindel zu einzelnen Nachbarzellen.
1 .
Nachdem .sich — was ja im Grunde vorauszusehen war B - gezeigt hat, daß der
deskriptiven Beziehung der Spindelrichtung zu den Hauptebenen des Keimganzen eine
kausale Bedeutung nicht innewohnt, untersuchen wir jetzt eine neue A r t von Richtungsbeziehungen,
bei denen die Wahrscheinlichkeit, es möchte sich hier um die wirkliche R e i z beziehung
handeln, von Haus aus ungleich größer is t : die B e z i e h u n g d e r S p i n d e l r
i c h t u n g z u r L a g e e in e r e in z e ln e n , b e s t im m t e n N a c h b a r z e l l e . Hierbei wird in
erster Linie an die S c h w e s t e r z e l l e des in Teilung begriffenen Blastomers zu denken sein.
Wohl sicher wäre unter allen überhaupt möglichen ; Ursachen der typisch geregelten
Teilungsweise die physiologisch einfachste die, daß jede Spindel von einer bestimmten Nachbarzelle
aus derartig „angezogen“ würde, daß sie ihre Längsachse, einer Magnetnadel ähnlich, in
d ie R i c h t u n g des Reizes, d. h. senkrecht auf die Trennungsfläche der beiden Blastomere
einstellen müßte. Zum Beispiel wäre die vertikale Spindelstellung der unteren Zelle Pi im
Stadium II, die, wie wir erfahren haben, von äußeren Druckverhältnissen ganz unabhängig
ist, auf diese Weise sogleich erschöpfend erklärt. In anderen Fällen, wenn die Spindel mit
allen vorhandenen Berührungsflächen schiefe Winkel bildet oder parallel dazu gerichtet ist,
also jedenfalls nicht einfach in die Richtung des einwirkenden Reizes eingestellt werden kann,
müßte der vorauszusetzende Reizmechanismus komplizierter sein. | | | | iD u r c h die Annahme
aber, daß die einander zugeordneten Funktionen des orientierenden Reizes und seiner typischen
Beantwortung durch die Spindel allemal auf S c h w e s t e r z e l l e n verteilt- seien, gewänne
der Vo rgang der ontogenetischen H e r s t e l lu n g jener Koordination sehr an Begreiflichkeit.
Nun wird, so denke ich, keinem meiner Leser entgangen sein, daß die vorhin von
uns erortérte „abnorme“ Teilungsrichtung der Z e l l e n E M S t u n d P2 d e s v i e r z e l l i g e n
S t a d iu m s nicht nur als negativer Beweis gegen die kausale Bedeutung der Hauptebenen
verwendbar ist, sondern zugléich ein sehr positives Zeugnis für die jetzt geprüfte Art von
Richtungsbeziehungen abzulegen scheint, für die Beziehung zwischen Spindel und Schwesterzelle.
In der typischen Entwickelung sind die beiden unteren Blastomere vom Ende des
Orientierungsprozesses ab h in t e r e in a n d e r in der Richtung der Längsachse gelagert, ihre
gemeinsame Scheidewand ist also t r a n s v e r s a l , und da die; Spindeln beider Zellen mit
der Längsrichtung zusammenfallen, so stehen dieselben ihrerseits s e n k r e c h t a u f d e r
S c h e id e w a n d (Fig. S, p. 70). Bei einem T-Riesen aber, dessen unteres Zellenpaar die vertikale
Stellung niemals verlassen oder doch nach mißglücktem Orientierüngsversuche wieder eingenommen
hat, liegt selbstverständlich die Berührungsfläche der Zellen h o r i z o n t a l . Wenn nun,
wie wir gesehen haben, bei T-Riesen die Spindelrichtung der untersten Zelle ajusnahmelos und
die ihrer Schwester EM S t fast immer die v e r t i k a l e ist, so s t e h e n b e id e S p i n d e ln
w i e d e r u m s e n k r e c h t zu r S c h e id e w a n d und wiederholen damit getreulich das typische
Verhältnis der normalen Entwickelung. Hier wie dort ist es eine gestreckte, vierzeilige, nur
ungleich gelagerte Säule, die aus der Teilung des Paares ihren Ursprung nimmt.
Bei genauerem Studium in Klüftung begriffener T-Riesen stellt äich heraus, daß in
ganz gleicher Weise v i e l e M i t o s e n , deren Richtung beim ersten Anblick möglichst regellos
erscheint, d ie t y p i s c h e B e z i e h u n g zu d e r z u g e h ö r i g e n S c h w e s t e r z e l l e a u f r
e c h t e r h a l t e n . So finden wir, daß in der
Übergangsperiode zum iözelligen Stadium die
deplacierte „Schwanzzelle“ (Fig. Y , c— y)
fast zuverlässig ihre Spindel, wie im Typus,
parallel zu derjenigen Scheidewand orientiert,
mit der sie an der vor ihr gelegenen Keimbahnzelle
haftet. Und diese, letztere Furchungskugel
besteht mit gleicher Hartnäckigkeit dara
u f ihre Spindel senkrecht zu dieser selben
Richtung einzustellen; wie andererseits auch
die Urzelle des Darmes und ihre Schwester,
die Schlund-Mesodermanlage, von ihrer
g e g e n s e i t i g e n Beziehung nur ausnahmsweise
abgewichen sindj Beispiele, die sich T-Riese im Stadium XVI. Nach dem Leben.
1 1 -i 1 1 _ 'T'«;i,,v,rvC- Das aus der Beschreibung anderer ieilungs- Ektoderm ist schraffiert.
perioden reichlich vermehren ließen.
Die Auffälligkeit dieser ifescheinung tritt noch besonders' hervor, wenn man bedenkt,
daß j J g R ^ehwe sterlilfck’S e h e id ew ä i f f l l^ ^ a » zweizeiligen-Stadium abgesehen — durchaus
nicht die. einzige, oftiviiicht- einmal die grö ß te Kontaktfläche der betreffenden Zelle ist.
Ufo wird zum B e ile id in der Teilungsperiode IV V III dioy.obo.re Zelle des ventralen Paares
durch die zwei resp. v ie r 'g ro ß en Koniakrfacetrer., die sie mit idlen, Ektodermzellen bildet,
viel intensiver in ihrer Form .fa|||nflußt, als durch diergine Fläche an ihrer Schwesterzelle
*(Fig X, p. M B Dennoch ist es gerade rlinijr |ÜTr desjeriptiven Bestimmung.dpr Spindel-
-rjclitung allein in Frage-kommt 1
Unter:.,splchen Umständen isti-nicljt zu iljestreiten, daß die .Annahme, diel.deskriptive:
Beziehung zwischen der Teilüngsrichtung einer .Zelle und ihrer Hhwesterlichen Berührungsfläche
sei der Ausdruck eines -wirklich physiologischen Reizverhältnisses, ziemlich viel Wahrscheinlichkeit
für -sich hat.
2 .
Allein die Konstanz dieser -Beziehung gilt — lind das ist für unsere Analyse von ausschlaggebender
Bedeutung — nur für viele Fälle, nicht für alle.. .Abgesehen davon,- daß