stark: anisotrope Dotterverteilung dienen' ^ zur Ausführung bringt. Wenn ich aber die
Verhältnisse der Klüftungsstadien recht bedächte, so fühlte ich mich doch geneigt, der
zweiten Möglichkeit den Vorzug zu geben. D e n n i n n e r h a l b d e r F u r c h u n g s z e l l e n
s i e h t m a n im U m k r e i s d e r m i t o t i s c h e n F i g u r n i c h t s v o n t y p i s c h e r A n o r d n
u n g i r g e n d w e l c h e r T e i l e . Und die unregelmäßige, wechselnde A r t, in der die
Dotterkörnchen in das helle Plasma eingelagert :j f in d , erweckt gewiß nicht den Ein druck,
als ob in dieser sorglos gemischten Substanz anisotrope Differenzierung etwa in
unsichtbarem Zustande vorhanden wäre. D a h i n g e g e n s in d t y p i s c h g e l a g e r t e
P u n k t e a u ß e r h a l b d e r Z e l l e n o h n e w e i t e r e s d a . Kommt doch vom zweizeiligen
Stadium ab jeder Furchungszelle eine in vielen Einzelheiten streng typisch geordnete U m g
e b u n g zu, in deren Plasmaleibern oder Kernen, Berührungsflächen, Kanten oder Ecken
die orientierenden Reize lokalisiert sein könnten. Und jede vollendete Klüftungsperiode stellt
eine neue und immer wachsende Auswahl derartiger Richtungspunkte für die bevorstehenden
Mitosen von selbst zur Verfügung. — Unter solchen Umständen erscheint die Annahme,
daß bei mehrzelligen Ascariskeimen die Richtungsreize v o n d e r U m g e b u n g der betreffenden
Zelle geliefert würden, als die einfachste und darum -IS bis zum etwaigen B e weise
des Gegenteils — die einzig zulässige.
A ls nun die Geschichte der T-Riesen endlich Hoffnung g a b , eine wirkliche Entscheidung
in dieser F ra g e herbeizuführen, widmete ich begreiflicherweise den Teilungsrichtungen
von A nfan g an besondere Aufmerksamkeit. Dabei fand ich in der T a t eine Entscheidung,
aber nicht diejenige, die ich erwartet hatte.
2.
V o r dem Eintritt' in die Analyse muß zuvörderst noch eine kleine methodologische
Schwierigkeit behoben werden. Dasjenige, was die Geschichte der T-Riesen für eine kausale
Untersuchung der Teilungsrichtungen wertvoll macht, ist natürlich wieder9 g | wie beim
Rhythmus und allen übrigen Einzelfragen l g die Alternative, ob die typischen Spindelstellungen
nach Störung der normalen Gesamtkonfiguration und der typischen Nachbarschaftsverhältnisse
erhalten bleiben oder nicht. Im vorigen Kapitel, als wir die Physiologie!
des Rhythmus untersuchten, war es leicht, den Tatbestand festzustellen: die Blastomere
mochten noch so sehr durcheinandergeraten sein, ^ ^ S sob a ld ihre Identifizierung überhaupt
gelang, machte die Beurteilung des normalen oder abnormen Charakters ihres Teilungsrhythmus,
keine größere Schwierigkeit, als in der regulären Entwickelung. Anders, wenn es
sich um die Spindelstellungen handelt. W a s bedeutet denn innerhalb des atypisch geordneten
Zellenmaterials der T-Riesen, wo die Gesämtform bis zur Unkenntlichkeit verändert, die
Mehrzahl der typischen Lagebeziehungen abnorm geworden ist, — „typische Teilungsrichtung“ J
In der n o rm a l - d e s k r i p t i v e n Darstellung der Ascarisfürchung machen wir, um die
typische Richtung einer Mitose erkennbar zu bezeichnen, von v e r s c h i e d e n e n Mitteln Gebrauch.
D a vom Beginne der Entwickelung an deutliche Beziehungen zwischen den Teilen
des Keimes und den späteren H a u p t e b e n e n d e s E m b r y o zu erkennen sind, so werden,
die Teilungsrichtungen mit Vorliebe nach ihrem Verhältnis zu jenen Ebenen aufgefaßt: wir
sprechen von frontalen, sagittalen, transversalen Scheidewänden, oder nennen, in der Voraus;
Setzung, daß dem Keim eine konstante Orientierung erteilt wird, die Spindelrichtungen
horizontal und vertikal. Hin und wieder erscheint es aus besonderen Gründen bequem, die
Richtung einer. Mitose nicht auf das Ganze, sondern auf eine angrenzende, ihrer L a ge nach
bekannte Furchungskugel, z .B . die zugehörige S c h w e s t e r z e i l e zu beziehen. In solchem
Falle wird am besten die gemeinsame Kontaktfläche beider Zellen zu Grunde gelegt, und
die Spindelrichtung als senkrecht, parallel oder schräg zu dieser Fläche dargestellt. Oder
man benutzt die F o rm der zur Teilung schreitenden Zelle als Merkmal und sagt, die
Spindel liege in der längsten Zellachse od e r ' zeige auf eine bestimmte Eck e hin. Am
wenigsten werden wir bei Ascaris geneigt sein, eine letzte, sonst nicht ungebräuchliche
Methode der Richtungsbestimmung deskriptiv zu verwenden, wonach die Spindelrichtung
überhaupt nicht mit der Umgebung der Zelle, sondern mit der Richtung der vorausgegangenen
Mitose (aus der die Zelle selbst hervorging), also mit einem f r ü h e r e n in n e r e n
Z u s t a n d e der Zelle verglichen wird. Diese „interne“ Bestimmungsart mag für die deskriptive
Darstellung dort zweckmäßig sein, wo die Furchungszelle von Teilung zu Teilung ihren
Ort nicht verändert. Bei Ascaris aber, deren Blastomere in mannigfachster Weise sich
drehen und durcheinandergleiten, setzt das Verfahren die genaueste Kenntnis und Berücksichtigung
aller stattgehabten Bewegungen voraus und wäre darum schwierig und unzuverlässig.
Es liegt auf der Hand, warum wir in der deskriptiv- normalen Entwickelungsgeschichte
von Ascaris alle die genannten Methoden und wohl noch andere promiscue ge brauchen
dürfen, wie sie uns von Fall zu Fall am bequemsten sind. Infolge der hohen
Regelmäßigkeit des normalen Ablaufs können eben für j e d e Spindelstellung nicht eins,
sondern beliebig viele Richtungsverhältnisse bezeichnet werden: zum Ganzen, zur unmittelbaren
Nachbarschaft, wie zu inneren Richtungen der Zelle selbst. Alle sind gleichzeitig
typisch, und wo wir irgend eines? von ihnen verwirklicht finden, da müssen es 9 - ohne
weitere Prüfung — auch alle übrigen sein.
Dies ist ja eben der Grund, warum das Studium der deskriptiv-normalen Ascaris-
Entwickelung über ein k a u s a l e s Verhältnis zwischen der sieh typisch orientierenden
Spindel und ihrer Umg ebun g nicht das geringte verrät. W e l c h e etwa von all den räumlichen
Beziehungen, die sich beschreibend verwenden lassen, im geheimen die kausale ist,
ob der richtende Reiz aus der Ferne oder Nähe oder gar aus dem Inneren der Zelle kommt,
bleibt völlig dunkel.
Anders aber liegen die Dinge, sobald es sich um T-Riesen handelt. Wie die Bilder
eines schlecht zentrierten Opernglases nicht mehr zusammenfallen, so bringt die Verlagerung
des Zellenmaterials. die frühere K o in z id e n z a l l e r räumlichen Beziehungen innerhalb des
Keimes zum Verschwinden; und zwar geraten — je nach der Stärke der Störung — entweder
nur einzelne oder gar sämtliche Merkmale untereinander in Disharmonie. Dazu kommt,
daß bei den T-Riesen ein T e il der für eine gewisse Mitose deskriptiv verwendbaren Merkmale
überhaupt fehlen kann. Eine Spindelstellung auf die. „Hauptebenen des Ganzen“ zu
beziehen, ist häufig ausgeschlossen, da an dem monströsen Gebilde Hauptebenen gar nicht
erkennbar sind. Die Zellgestalt läßt uns sogar meistens im Stich, denn bei fast allen
T-Riesenzellen ist die Form eine etwas andere, als die typische. Kontaktflächen mit bestimmten
Nachbarzellen, nach denen man sonst sich richten konnte, fehlen oft, da die be-
Zuologica. Heft 40. 11