zu z i e h e n , d a ß in d e r n o r m t e n E n tw i c k e lu n g ä q u i v a l e n t e U r s a c h e n d e r
F o rm b i ld u n g v o r h a n d e n u n d w i r k s am s in d ; s e ib s .l w e n n d ie t y p i s c h e O n t o g
e n e s e , s o w e i t s i e b i s d a h in d u r c h s c h a u t w a r , d i e E x i s t e n z ^ j o l c h e j ; , U r s
a c h e n n i c h t v e r r a t e n h a t t e . Der hier von uns studierte F all war ideal günstig.
Denn der ungeheuren Ersparnis, die durch 'die Erübrigung besonderer Regulationsursachen
erzielt wird, stand ein so ve|SGhwindend .geringer Mehraufwand an nöfmaler Komplikation
gegenüber, daß die Rentabilität des Tauschgeschäfte j | | a r keinem Zweifel unterliegen konntet
Aber natürlich verlöre die neue Betrachtungsweise unter minder günstigen Umständen noch
nicht S f fle ich ihre Berechtigung. Sobald sich künftig zeigen läßt, daß derjenige Mechanismus,
dessen ein anscheinend regulatorischer V o rgang z u j j i n f * Verwirklichung unmittelbar
bedarf, auch in den V e rh ä ß n ^ j» . der typischen On t»§p g § js in irgend einem Grade nützlich
oder brauchbar ist, wird allemal das Zugeständnis d ie|jI;Äechanismus für die normale Entwickelung
ökonomischer sein, als. die Anerkennung einer echten Regulation.
4.
W ir wenden uns nun, genügend vorbereitet, zur Beurteilung eines anderen ¡¡Ereignisses
aus der Geschichte des Musterriesen, das uns zu etwas., weitergehenden Annahmen
zwingen wird. W ie kam es, daß die vierzeilige Ventralgruppe, die aus bekannten Gründen
in einer fast rechtwinklig geknickten, bauch wärts offenen Gruppierung geboren war, B e l l
nachträglich dennoch d ie t y p i s c h e , g e s t r e c k t e S ä u l e n fo rm m it H i l f e e in e r in d e r
„M e d i a n e b e n e “ v o l l z o g e n e n D r e h u n g d e r ,t J ^ d e n i'^chw ^S!t « r % ^ n p a a r | j 1k e r -
s c h a f f e n k o n n t e ?
Dieser für die Herstellung der vorschriftsmäßigen Konfiguration überaus wichtige
Vo rg an g erweckt, auf dem Hintergründe des bishefiBekanntgeryordenen;. angesehen,, den
Eindruck einer verblüffenden Spontaneität. Wir hatten von Mechanismen aktiver Selbstordnung
für den internen Gebrauch der vierzeiligen Ventralfamilie lediglichgein p a r a m
e d ia n e s Z o n e n s y s t em zugg|tanden, das in der normalen Entwickelung das aktive^
Verharren in der. Medianebene bewirkt und offenbar auch bei dem Riesen- dafür sorgte,
daß die Umordnung der Gruppe so sicher in d i^ g r sglben Ebene v o rg jich ging. Wohl
hatten wir an den normalen Keimen auch eine Drehbewegung zwischen . oberem und
unterem .Zellenpaare kennen g e le rn t: an der Kontaktstelle tritt, zumeist schon während der
Mitosen, eine d o r s a l gerichtete Knickung ein. Aber diese Dislokation betrachteten wir
als eine durchaus passive. Sie wird , allem Anschein nach von den Faktoren der Komplexbildung
nach dem Plateauschen Prinzip herbeigeführt und fällt hinweg, sobald das unmittelbare
Nachbarschaftsverhältnis mit den Zellen des Ektoderms, wie bei den gewöhnlichen
T-Riesen, verschwindet. Hiernach konnten und mußten wir annehmen, daß an der Kontaktstelle
der beiden Schwesternpaare jede Bewegung innerhalb der Medianebene, a u f w ä r t s
w ie a b w ä r t s freigegeben, sej,; ungefähr, als wenn die Paare durch ein Charnier mit quergestellter
Achse verbunden wären; daß trotzdem am normalen Keim das in medianer R ic h tung
frei bewegliche hintere .Zellenpaar allemal d o r s a l w ä r t s umklappen müsse, war durch
die Konfigurationsverhältnisse’ ja vollkommen sichergestellt. Bei unserem Riesen aber passierte,
hervorgerufen durch die abnormen Vorgänge der Klüftungsperiode, das Mißgeschick, daß
das Charnier gegen die Verabredung v e n t r a lw ä ib t s niederklappte. Und nun sahen wir mit
erstaunten Augen, wie das herabgeiünkene Zellenpaar,ggtatt hilflos wie ein umgefallener
Kofferdeckel hängen zu bleiben, .sich langsam aber sicher im Charnier emporrichtete I
Aber s.o. seltsam das Ereignis uns anmuten mag, Zauberei kann doch nicht im Spiele
sein: ganz sicher wurde die Aufrichtung der geknickten Zellenreihe w e n i g s t e n s u n m
i t t e lb a r durch irgend einen physiologischen, vermutlich chemotaktischen Mechanismus
bedingt. Und wir brauchen uns nicht lange zu besinnen, wie wohl ein Solcher Apparat beschaffen
sein könnhtjl! Nehmen Wir äh, jedes von den beiden Zellenpaaren söi zur kritischen
. r MMMM. 2
Schema eines Mechanismus zur Aufrichtung
des Zellenpaares P*—C.; Die Ventralgruppe
genau von links gesehen. Vgl. Taf. III,
Fig. 27 bis 29.
Zeit in der Richtung seiner Längsachse, aber s e n k r e c h t zur Medianebene geschichtet ge wesen
(Fig. MMMM 1). Die auf dieser Schichtung beruhenden chemotaktisch wirksamen
Zonen wären hier wie dort in gleicher Weise und analoger Richtung differenziert, und die
gleichnamigen Zonen streben nach Berührung; so mußte der Winkel zwischen den beiden
Zellenpaaren bis zur Herstellung einer geraden Fluchtlinie ausgeglichen werden.
E in solcher Mechanismus wäre nun zunächst, wie man leicht erkennt, in struktureller
Hinsicht durchaus nichts Neues. W ir haben früher (p. 217) auf Grund der aktiven V e r senkung
des Entoderms und anderer Elemente für die Ventralfamilie das Vorhandensein
eines besonderen Schichtsystemes festgestellt, das an den betreffenden älteren Embryonen
„ h o r i z o n t a l “ g e l a g e r t u n d in d o r s i v e n t r a l e r R i c h t u n g d i f f e r e n z i e r t ist; vor
Eintritt der doppelsinnigen Schwenkung im Stadium IV, d. h. zuletzt im Stamme der primären
T-Figur befand sich die gleiche Struktur in a u f r e c h t e r Stellung und lief d e r
e k t o d e r m a le n M e d ia n e b e n e p a r a l l e l . Mit diesem Schichtsysteme stimmt offenbar das
neuerdings von uns beanspruchte, das ja nach Herstellung der gestreckten Säulenform
ebenfalls die ganze Ventralfamilie horizontal durchsetzt, in allen seinen Eigenschaften, auch
genetisch überein; denn daß bei dem Riesen die Zonen des oberen und unteren Zellenpaares
vor der Rektifikation fast rechtwinklig gegeneinander verworfen waren, ergibt sich
als notwendige Fo lge aus der wohlbekannten, abnormen Drehung der Mutterzellen in der
vorausgegangenen Orientierungsperiode.
W ir wissen also bestimmt, d a ß -d ie s t r u k t u r e l l e n Voraussetzungen des Mechanismus,
den wir brauchen, zur kritischen Zeit komplet vorhanden sind. Aber das allein führt
uns noch nicht ans Ziel. Wenn es gelingen soll, aus der Kausalität des uns beschäftigenden
Vorganges selbständig-regulatorische Ursachen vollkommen auszuschließen, so muß —
nach unserem neuen Rezept — der Nachweis fü h rb a r ’ sein, daß ein entsprechender
Mechanismus än jedem normalen Embryo des gleichen Stadiums w i r k l i c h fu n k t io n i e r t .