Wenn also die schiefgerichtete plasmatische Struktur der Zellen b und ß weder in
ihnen selbst, noch in einer der genealogisch vorausgegangenen Furchungszellen neu entstanden
ist, so bleibt nur die Annahme übrig, d a ß b e id e s c h i e f e E b e n e n s c h o n im
E i — s p ä t e s t e n s z u r Z e i t s e in e r T e i l u n g -^■ v o r h a n d e n w a r e n und auf b und ß
1. Das typische Stadium VIII "von rechts, doch etwas schräg von oben und hinten gesehen. Die Drehungsebene
von b und ß schraffiert. 2. Dasselbe nach Herstellung des primären Verhältnisses der 4 Ektodermzellen. •
im Erb gan ge übertragen worden sind. A b e r wie lagen die Ebenen im E i? Um uns das
klar zu machen, verwenden wir den früheren Kunstgriff wieder: wir denken uns b und ß
auf die gleiche Weise, in der sie in ihre typische Endstellun’g gelangt sind, d. h. unter
Wahrung ihres primären Kontaktverhältnisses zu der betreffenden vorderen Ektodermzelle,
in ihre horizontal-quadratische A nfangslage zurückgeführt (Fig. V V 2). Die beiden Ebenen
liegen jetzt nicht mehr parallel, sondern schief zueinander, denn sie bilden ja mit den vorderen
Kontaktflächen, die rein transversal gerichtet sind, die typischen, beiderseits verwir.
Das Ei mit den schiefen Drehungsebenen der Spindeln
von b und ß , von rechts, doch etwas schräg von oben
und hinten gesehen.
schiedenen Winkel. Außerdem steht jede fü r sich, weil sie die primäre Achse ihrer Zelle
enthält, senkrecht auf der Medianebene. Und gerade so wie hier muß die L a g e der beiden
Drehungsebenen vor der Mitose in der Mutterzelle B gewesen sein. D a nun in der vorausgegangenen
Familiengeschichte von B bis zum E i hinunter keinerlei Ortsveränderung
passiert, so entspricht auch die zuletzt berechnete Richtung unserer Ebenen unmittelbär
ihrer L a g e im E i (Fig. WW).
IV. Z u s am m e n f a s s u n g u n d A b s c h lu s s .
1.
Das zu Gebote stehende Material ist nun durchgearbeitet. E s hat sich herausgestellt,
daß bei sämtlichen Teilungen bis zu denen des achtzelligen Stadiums inklusive, d. h. in
a l l e n F ä l l e n , d i e e i n e r e x a k t e n k a u s a l e n P r ü f u n g ü b e r h a u p t z u g ä n g l i c h
w a r e n , d i e n o r m a l - d e s k r i p t i v e B e z i e h u n g d e r S p i n d e l zu i r g e n d e i n e r
in n e r e n — l in e a r e n o d e r f l ä c h e n h a f t e n — R i c h t u n g k o n s t a n t is t . Und damit
stehen wir vor der Möglichkeit, unser Urteil über die Physiologie der Teilungsrichtung in
diesen Zellen endgültig abzugeben.
Folgendes war der bisherige Gang der Analyse, Eine Musterung des deskriptiven
Herganges im allgemeinen ergab zunächst, daß das eigentliche Substrat der typisch g e richteten
Teilungsweise, der Gegenstand, an dem ihre Kausalität sich vollständig und ausnahmelos
abspielt, die f e r t i g f o rm i e r t e S p in d e l s am t Z e n t r e n u n d Ä q u a t o r i a l p
l a t t e ist. Hierauf wurde geprüft, ob die Einstellung der Spindel in eine typische Richtung
etwa rein passiv durch mechanische Faktoren bewirkt werde, oder nicht; -7-; wir erkannten
den Vo rg an g mit Sicherheit als einen p h y s i o l o g i s c h e n , als eine aktive Leistung
der zur mitotischen Figur vereinigten Gebilde. Nachdem dies entschieden war, erhob
sich die Frage, welcher A r t die äußeren Orientierungsmittel sind, deren die aktiv bewegliche
Spindel sich offenbar bedienen m uß, um die ihr vorgeschriebene Richtung
aufzufinden. Und die Verfo lgung dieses wichtigen Problems zwang uns zu einem langwierigen,
aber doch nicht langweiligen Verfahren. Die Eigentümlichkeit unseres analytischen
Materiales, der T-Riesen, ließ nämlich voraussehen, daß wir im Einzelfalle nicht
imstande sein würden, unmittelbar zu entscheiden, welche von den zahllosen deskriptiven
Richtungsbeziehungen der betreffenden Spindel die wirklich kausale sei; denn durch die
atypische Verlagerung der Blastomere mußte zwar der Kreis der in Betracht kommenden
möglichen Reizlieferanten eingeschränkt werden, aber doch nicht so, daß allemal nur
ein einziger übrig bliebe. Um tiefer einzudringen, stellten wir daher eine Arbeitshypothese
auf. W ir sagten uns, daß sehr wahrscheinlich e i n e u n d d i e s e l b e S o r t e
v o n R i c h t u n g s r e i z e n in s ä m t l i c h e n F ä l l e n Verwendung finden werde. Sollte
nun die Prüfung aller überhaupt analysierbaren Mitosen das Resultat ergeben, daß eine bestimmte
Kategorie von 'Richtungsbeziehungen, während die anderen schwanken, in sämtlichen
Fällen beständig bleibt, so würde mit hoher Wahrscheinlichkeit diese eine als die durchweg
kausale änzusprechen sein. Nun haben wir nach einer Reihe mißlungener Versuche
in den „inneren Richtungsverhältnissen“ die unter allen Umständen konstante Beziehung,
deren Existenz wir ahnten, in der T a t auf gedeckt. Und damit wäre ja der angestrebte
Indizienbeweis bereits in unseren Händen. A b e r die Analyse ergab mehr als dies. In einer
kleinen Zahl von Fällen, nämlich bei EM S t und dem Schwesternpaare A und B, gewährte
der glückliche Umstand, d aß die betreffenden Spindeln ¡gelegentlich a l l e r ihrer deskriptiven
Richtungsbeziehungen verlustig gingen a u ß e r d e r in t e r n e n , die Möglichkeit, das V o r handensein
innerer Reizmechänismen für diese Einzelfälle d i r e k t u n d e in w a n d f r e i zu
beweisen.