ein bestimmter, vollkommen typisch vorbereiteter Verschiebungsprozeß id u r c h u h v o r g
e s e h e n e H in d e r n i s s e m e c h a n i s c h v e r e i t e l t yüird.
Die Nutzanwendung von alledem liegt auf der Hand. Wenn irgend ein deskriptivnormales
Geschehnis der Spezialordnung bei den T-Riesen vorschriftsmäßig oder doch nur
in solcher Veränderung wiederkehrt, daß die Abweichung als ein Ergebnis der modifizierten’
Massenkorrelation zu erkennen ist, so wissen wir bestimmt, daß hier die typischen Mechanismen
der Zellenordnung in den normalerweise dazu berufenen Blastomeren vorhanden
sind. Im gegenteiligen Falle aber gibt es zwei widersprechende, für uns nicht trennbare
Möglichkeiten: der Vo rgang kann einerseits;, lediglich aus Mangel an den mechanischen V o r bedingungen
der Mässenkorrelation, aber bei Gegenwart der typischen Mechanismen unterblieben
sein, andrerseits deshall|y!weil die typischen Mechanismen selber fehlten. Also gilt
für die kommende. Erörterung noch in besonders hohem Maße, was bei der analytischen
Verwendung der T-Riesen überhaupt zu bedenken ist: d a ß n u r d i e p o s i t i v e n - F ä l l e
w i r k l i c h b e w e i s e n d s in d .
Und jetzt beginnen wir, genügend vorbereitet, die Analyse mit einer systematischen
Darstellung alles dessen, was ich über die Wiederkehr typisch spezialisierter Selbstördnungs
Vorgänge bei T-Riesen ermittelt habe.
ty C.; Typische Spezialordnung bei T-Riesen.
a. Das Verharren.
Das Phänomen des „ V e r h a r r e n s “ in e in e r d em P l a t e a u s c h e n P r in z ip w i d e r s
p r e c h e n d e n , e in r e ih i g -m e d i a n e n o d e r s t r e n g b i l a t e r a l e n A n f a n g s S t e l lu n g , das
für die frühen Entwickelungsstufen der Ventralfamilie so charakteristisch ist, erweckt, wenn man
sein Auftreten am normalen Keim betrachtet, nicht den Eindruck, als ob es durch besonders
komplizierte und kräftige Mechanismen bewirkt würde. Die Ventralfamilie liegt ja immerhin
gut eingepackt zwischen den ektodermalen Nachbarzellen, hat zum Ausgleiten aus der
Medianebene gar nicht viel Gelegenheit; und man denkt mit berechtigter Ökonomie, ein
kleines Quantum aktiver Selbstordnung und ein bedeutender Anteil mechanischer Massenkorrelation
müßte von Stufe zu Stufe zur Aufrechterhaltung der durch den Klüftungsprozeß
geschaffenen einreihig-bilateralen Anordnung genügend sein. Für die T-Riesen ergibt sich
hieraus keine günstige Prognose. Da die Ventralfamilie der T-Riesen, aller ihrer normalen
Stützen beraubt, gezwungen ist, sich frei in den Schalenräum hinaus zu entfalten, so ist für
ihre einzelnen Zellen der Unterschied der Massenkorrelation enorm. Und die Vermutung
liegt nahe, daß unter diesen total veränderten Umständen die nach dem Plateauschen
Prinzipe wirkenden Faktoren der Komplexbildung die Oberhand gewinnen und das aktive
Verharren der Blastomere, das auf solche Schwierigkeiten nicht eingerichtet ist, vereiteln
müßten.
A b e r d a s G e g e n t e i l g e s c h i e h t ; und hierin liegt ein ganz besonders markanter
Zug aus der Geschichte der T-Riesen. Im Stadium V I I I formieren die Glieder der vier-
zeiligen Ventralfamilie längere Zeit hindurch eine einfache, frei in den Schalenraum hinausgestreckte
Reihe, verharren also zunächst genau in der Anordnung, in der sie entstanden
sind. Gegen das Ende der Ruheperiode wird durch einen Vorgang cellulärer Gestaltveränderung,
den wir im nächsten Abschnitte analysieren werden, das Schwanzende der
Reihe hakenförmig umgebogen, wobei gewöhnlich — aber nicht immer (Fig.'UUU i) — eine
Berührung zwischen der Schwanzzelle C und der Urdarmzelle E zustande kommt. Die
1 U U U . 2
Zwei T-Riesen nach dem Leben. Das Ektoderm ist schraffiert. 1) Stadium VIII, die Ventralfamilie dorsal gesehen.
2) Stadium XVI, Ventralfamilie schräg von der Seite.
Ebene, in der die Bewegung sich vollzieht, erweist sich durch die Spindelstellungen der
nächsten Klüftung als die „partielle Medianebene“ der Ventralgruppe; und in d i e s e r
s t r e n g m e d ia n e n , a l s o in u n s e r em S in n e „ t y p i s c h e n “ L a g e r u n g v e r h a r r e n
d ie B l a s t o m e r e b e i d e r g r o ß e n M e h r z a h l d e r R i e s e n (Taf. I, Fig. 4). A u f der
nächstfolgenden Stufe gilt wiederum für fast alle Fälle, daß d ie v i e r m i t t l e r e n Z e l l e n
d e r V e n t r a l f a m i l i e , El, En, P4 u n d D e i n r e i h i g h in t e r e in a n d e r l i e g e n b l e ib e n ,
wie sie entstanden sind. Auch kommt es wenigstens gelegentlich vor (Fig. U U U 2), daß vorn
und hinten die bilateralen Zellenpaare mst und fia%, c und y, frei an E l und D ängefügt,
den Abschluß bilden. Zumeist aber — und natürlich immer dann, wenn schon im
Stadium V I I I die Zelle C Anschluß an P 3 gewonnen hat — ist die Gruppierung der
Familie eine konzentriertere: fünf Zellen des freien Hinterendes vereinigen sich zu einer
soliden Zellenmasse, a n d e r j e d o c h d i e t y p i s c h e m e d i a n - b i l a t e r a l e A n o r d n u n g
in a l l e r G e n a u i g k e i t f o r t b e s t e h t (Taf. I, Fig. 8||F-;;
E s fehlt, wie aus der bedingten Fassung dieser Angaben zu entnehmen ist, keineswegs
an negativen Fällen. Doch lassen sich diese ungezwungen durch jene Störungen der
Massenkorrelation erklären, auf die wir im voraus ge fa ßt sind. Zunächst begreifen wir sehr
wohl, daß die Mechanismen des aktiven Verharrens einem groben m e c h a n i s c h e n H in d e r n
is gegenüber, das die neue Konfiguration des Keimes mit sich bringt, versagen werden.
In solcher La ge befindet sich sehr oft das Schwesterzellenpaar mst und na% der achtzeiligen
Stufe (Taf. I, F ig. 8); ektodermale Elemente in atypischer Gruppierung versperren ihm den
Raum, drängen es zur Seite, und es ist gewiß kein Wunder, daß durch derartig gewaltsame
Störung das Zellenpaar fast immer noch während seiner Geburt zum Ausgleiten aus der
Bilateralstellung gezwungen wird, Vielfach übt auch das F e h l e n derjenigen Massen-
Zoologica. Heft 40. 25