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treffende Nachbarin abseits verschoben y ra id § | und es mag Zellen geben, b e i^ g n e n kein
einziges der gebräuchlichen Merkmale mehr zur Verfügung steht.
Hierin liegt nun für unsere A na ly sé teine Erschwerung und seta ' Gewinn, t.pine . E r schwerung
insofern, als - wir uns, wenn bei T-Riesen über typischem oder atyßjtehe Spindellage
geurteilt w e rd e n |g ll, selb s tritehd nicht auf die- Feststellung, beschränken dürfen,;lob
die für den betreffenden Fall bisher deskriptiv verwendete Richtungsbeziehung noch gilt,
leder nicht; sondern wir m ü s s e n .a lle Merkmale prüfen. EventüeB würde, wenn die gebräuchlichen
samt und sonders versagen sollten, darüber hinaus.: zu untersuchen s e i n Ä t f i e i s ^
irgend eine andere, in den normalen Verhältnissen bisher nicht beachtete räumliche Be
ziehung erhalten bleibt.
Dér für uns unschätzbare Vorteil aber b jfteh t darin, daß bei dem Auseinanderfallen
der Merkmale d e r b i s d a h in v e r b o r g e n e R a n g u n t e r s i h i c d zw i s c h e n d e s k r i p t
i v e n u n d k a u s a l e n R i c h t u n g ï b e z i e h u i i g e n zu T a g e t r e t e n m u ß . D ie Spindel
fo lgt dem ihr zugeordneten Richtungsreize, wie immer-'sein Ausgangspunkt in Bezug auf andere-
Teile des Systems verlagert sein mag. -Dadurch wird fü r j e d e n E i n z e l f a l l die Zahl der
m ö g l i c h e n Reizverhälth'islp zum mindesten e in jÿ ê ÿ ÿ h r â n k t : denn alle diejenigen deskriptiven
Richtungsbeziehungen, die dürch die V erlagerung aufgehoben worden sind; Scheiden vom
Wettbewerb um den Rang des kausalen V e rh ä l tn iR s jaus. Allein die Analyse la ß® c h noch
weiterführen. Offenbar spricht eine | | h r gròiÉJ Wahrscheinlichkeit dafür, daß orientierende
Reiz nicht im einen s fa l le von der Zellgestalt, im , anderen von einer Na ch b a rze ll®
im dritten von der Form -G a n z e n ; 'g eÄ f r l w e r d ^ f otìdéBh daß fü r ä - i l e H p i n a B j
S t e i lu n g e n d e s A s ÿ â r i s k e im e J r e i n e u n d d i e s e lb e A r t v o n R ic h tü n g S i r - ë iz e n
w i r k s am is t . W e n n -w fn u n beim Studium viele Einzeüfalle finden* weiden, daß bei dejW
wechselnden Kombination verschwindender und erhaltener Richtungsbeziehungen eine e b z ig jjj
Ist, die unter ¿ f r keinen Umständ«Si;B ''y e r lo r e n geht, s f haben wir mit fa s ^ y o l lk om m ^ »
Gewißheit den wahten Richtungsteil: isoliert.
Und nun ans Werk. W ir beginnen mit der systematischen Prüfung aller derjenigen;
deskriptiven R ich tu n g sb è z ieh u n g derèn fèste M er kriia!é“a u ß t: r h a 11) der in Teilurig b e findlichen
Zelle gelegen -sind.
B. Spindelstellung und äußere Richtungen.
a, Verhältnis der Spindel zu den Hauptriehtungen des Embryo.
Die einfachste und gebräuchlichste Bestimmungsweise igt die,; nach der man das räumliche
Verhältnis einer Spindelstellung, z u d e n H a u p t r i c h t u n g e n d e s K e im e s ins
A u g e faßt.
Bringen wir zunächst die F ra g e -auf ein«'F orm, die für unsere Analyse der Reizverhältnisse
einen Sinn. e r g ib tM B d e n n es ist"selbstverständlich, daß die „Hauptrichtungen“ als
sMche'keinen Reiz liefern könneü. A ber es wäre-. di®h-a priori denkbar, daß in der typischen,
Entwickelung die.Orientierungeiner jeden Spindel von der v o r s c h r i f t s m ä ß i g g e o r d n e t e n
G e s a m t h e i t der Blastomere geleitet würde, oder: daß wenigstens größere Bruchstücke des
Ganzen, in denen die Hauptrichtungen bereits zum Ausdruck kommen, zu einer gemeinsamen
und gegenseitigen Beeinflussung ihrer Spindelrichtungen verbunden wären. Im ersteren
Falle könnte bei • T-Riesen, denen die normale Gesamtform ja immer fehlt, niemals eine
einzige Mitose in irgend einem Sinne typisch sein. Im zweiten bestände die Möglichkeit,
daß diejenigen Zellen eines Riesen, deren La g e zu den Hauptrichtungen -B - falls solche erkennbar
sind — die typische ist, sich vorschriftsmäßig teilen, die. anderen aber nicht; und
hier eröffnete sich ein Angriffspunkt für die Analyse.
In der Teilungsperiode IV — V I I I bietet sich uns ein höchst geeigneter Gegenstand
zur Prüfung und Entscheidung der aufgeworfenen F ra g e , denn alle genannten Voraussetzungen
sind hier erfüllt : ein vierzelliger zur Klüftung reifer T-Riese läßt sämtliche Hauptebenen,
oft auch die Richtung von vorn nach hinten, gerade so klar unterscheiden, als das
normal orientierte rhombische Stadium; und er enthält alles, was wir brauchen, nämlich
erstens drei Zellen (A, B und EM St:)‘"rderen La g e zu jenen Ebenen die typische ist, und
zweitens eine abnorm gelagerte: die „unterste“ Furchungskugel P2, die von Rechts wegen
sich weiter oben im Winkel zwischen ihrer
Schwester EM S t und der Ektodermzelle B
befinden Sollte. S - Wie teilen sich diesö vier
Zellen
' E s zeigt sich zunächst, daß die beiden
oberen Blastomere A und B ihre Spindeln,
wie es der zu prüfenden Hypothese entspricht,
ausnahmelos in das typische Stellungsverhältnis
zum Gesamtkeim orientieren, nämlich
„horizontal“ und zwar quer zur Medianebene,
in der sie selbst gelegen sind (Taf. I, Fig. 2;
Taf. III, Fig. 24). A uch die unterste > o tv Zelle P 2 BTeijlu ng von UEMHSUt und< PD s eines ST-HRiesen.
verhält sich so, wie man vom Standpunkte _ Nach dem Leben,
unserer Annahme erwarten so llte : sie liegt an
falscher Stelle und teilt sich auch falsch; denn in der typischen Entwickelung ist: eine
horizontale Spindelstellung für sie? vorgeschrieben, b e i T -R i e s e n a b e r r i c h t e t s i c h ih r e
S p in d e l o h n e j e d e A u s n a h m e v e r t i k a l (Fig. X , P2).;
., Allein die noch übrige vierte Furchungskugel, die „Mittelzelle“ der T-Figur, fügt sich
der von uns geprüften Annahme um so weniger. Diese Zelle liegt, wie schon hervorgehoben,
zur Zeit ihrer Teilung s t e t s a n d e r s e lb e n S t e l l e d e s K e im e s , gleichviel ob es sich um
normale Entwickelung oder um T-Riesen handelt: nämlich in der Medianebene mitten unter
dem ektodermalen Schwesternpaare. Sie teilt sich im Typus horizöntal, derartig, daß ihre
beiden Sprößlihge in der Medianebene und im Kontakt mit den Ektodermzellen hinter-
eirianderliegen. B e i : L R i e s e n a b e r w i r d d i e S p i n d e l d e r M i t t e l z e l l e beinahe
immer g e n a u v e r t i k a l e i n g e s t e l l t (Fig. X, EMSt). Lind von den Tochterzellert, die aus
der Teilung hervorgehen, behält nur die obere Anschluß an das darüber balancierende, zu
dieser Zeit meist vierzeilig gewordene Ektoderm.
Somit ergibt sich aus den Vorgängen dieser Klüftungsperiode zweierlei; zunächst, daß