beweisen ließ, ist hier von jedem normalen Zweizellenstadium ohne weiteres abzülesen: die
strukturelle Disymmetrie von P x kann nicht durch irgend einen gerichteten, uns bekannten
Vo rg an g innerhalb der von Haus aus primär-axial gebauten Zelle, z. B. durch eine Wanderung
der organischen Achse, geschaffen worden sein, denn die Form unserer Zelle bleibt von
der Geburt bis zur Teilung symmetrisch zu ihrer Primärachse, eine Wanderung von Kern
und Sphäre gibt es darum nicht, und bei ihrer eigenen Mitose stellt sie die Spindel wiederum
primär-axial. Unter solchen Umständen scheint gleich auf den ersten Blick hach dem Muster
der vorausgegangenen Erörterungen nichts übrig zu bleiben, als der bedrohliche Schluß,
daß Px ihre disymmetrische Struktur abermals durch. Erbschaft übernommen habe, und zwar
von der ungeteilten Eizelle selber. Allein ganz so einfach liegen die Dinge diesmal nicht.
1—3 Stadien aus der Entwickelung der T-Riesen. Schräg von der Seite und oben. Die primäre „Medianebene“ •
der Ventralfamilie ist „horizontal“ schraffiert.
E s besteht in der genetischen Beurteilung der strukturellen Disymmetrie von Pj und
derjenigen ihrer Nachkommen folgender Unterschied. Wenn wir bei den ventralen Zellen C, M St,
E und P3, oder in der vorhergehenden Generation bei EM S t und P2 das Vorhandensein einer
strukturell1 hervorgehobenen Ebene zur Zeit der Teilung beweisen konnten, so war die La ge
dieser Ebene eine im voraus bestimmte: sie fiel allemal in jene „Medianebene“ der Ventralfamilie,
die bei den Orientierungsversuchen des T-förmigen Vierzellenstadiums, also v o r der
Teilung aller dieser Zellen zum ersten Male (nach unserer damaligen Kenntnis) sichtbar g e worden
und für alle Folgezeit entschieden war. Indem wir nun vorhin nachgewiesen haben,
daß schon Px die echte „Medianebene“ in unsichtbarer Form besaß, wurde deren erstes A u ftreten
um eine Teilungsstufe zurückdatiert. A b e r wir haben bis jetzt keinen Grund zu glauben,
daß sie n o c h f r ü h e r vorhanden gewesen sei. V i e l l e i c h t i s t s i e a l s o v o n Pj a l s e in
n o v u m g e s c h a f f e n w o r d e n , - — so gut, wie wir annehmen durften, daß die vertikale
„Medianebene“ der oberen Zelle A B des gleichen Stadiums durch eine zufällige horizontale
Spindelstellung aus zahllosen Möglichkeiten herausgegriffen werde. Denn das Auftreten
einer disymmetrischen Struktur innerhalb einer Zelle ist an und für sich kein Geschehnis,
dessen kausale Wurzeln den Bereich der Zelle selber überschreiten müßten: erst durch das
Vorhandensein typischer Richtungsbeziehungen zu irgendwelchen bereits vorher typisch g e ordneten
Punkten der Zell U m g e b u n g wird die Herkunft der Ebene für uns zum Problem.
Hier muß nun in die Erörterung ein .neues Rechnungselement eingeführt werden;
eine deskriptive Tatsache, die in der bisherigen Analyse vorübergehend schon eine Rolle
spielte, die aber jetzt für den Fortgang und Abschluß der Untersuchung von ausschlaggebendster
Bedeutung zu werden verspricht.
Ein festes, typisches Richtungsverhältnis, der Symmetrieebene von Pt zu geordneten
Punkten der Umg ebung: nämlich zu j e n e r a n d e r e n „ p a r t i e l l e n M e d ia n e b e n e “ , die
das E k t o d e rm in seinen ersten Spindelstellungen zum Ausdruck bringt und die, wie wir
erkannt haben, schon in der teilungsreifen Zelle A B fertig enthalten ist, das gibt es in der Tat.
Damit ist nicht der Umstand gemeint, daß in der regulären Ontogenesis die beiden partiellen
Medianebenen späterhin durch den im Stadium IV vollzogenen Orientierungsprozeß zu einer
einzigen „Medianebene des ganzen Embryo“ vereinigt werden; denn es wäre ja möglich,
daß diese Herstellung eines neuen festen’ Verhältnisses zwischen beiden nur in ihrem Endziel
typisch wäre, und von beliebigen Anfangslagen aus begonnen werden könnte: was uns
aber gegenwärtig interessiert, ist gerade nur die Frage, ob zwischen den A n f a n g s l a g e n der
zwei Ebenen eine typische Beziehung herrscht, oder nicht. Nun, damit verhält es sich so:
Wenn im T-förmigen Vierzellenstadium die Orientierungsbewegung eben beginnt, d. h. die
latente Medianrichtung der Ventralfamilie zum ersten Male zu sichtbarem Ausdrucke gelangt,
so ist die La ge der d o r s a l e n Medianebene an der Stellung der beiden oberen
Tochterzellen A und B bereits zu erkennen. QQ
Hierbei stellte sich nun heraus, daß die
Schwenkung des ventralen Paares wenigstens
in ihrer allerersten Phase nicht auf das
künftige Schwanzende zu gerichtet ist, sondern,
wie schon bei jener früheren Gelegenheit
hervorgehöben wurde (Fig. HH, p. 114), u n t e r
r e c h t em W in k e l s e i tw ä r t s a u s d e r v om
E k t o d e rm m a r k i e r t e n M e d i a n e b e n e
h in a u s g e h t . Im T-förmigen Stadium IV liegen
demnach die beiden Ebenen senkrecht zueinander.
Und da in der vorausgegangenen Periode
Stadium II, schräg von der Seite und oben. Obere und
untere partielle Medianebene „horizontal“ schraffiert.
keinerlei Verschiebungen oder Drehungen der
Blastomere zu beobachten sind, so muß mit
Notwendigkeit geschlossen werden, d a ß im z w e i z e i l i g e n S t a d iu m d i e in Pi e n t h
a l t e n e v e n t r a l e M e d ia n e b e n e zu d e r d o r s a l e n M e d ia n e b e n e d e r Z e l l e A B
t y p i s c h e r w e i s e s e n k r e c h t s t e h t (Fig. OO).
Durch die Tatsache dieser einfachen und konstanten Raumbeziehung wird das V o r handensein
eines k a u s a l e n Z u s am m e n h a n g e s zwischen dem Auftreten der oberen und
dem, der unteren partiellen Medianebene mit einem Schlage offenbart; und zwar werden