geliefert, das unter eine Zellenmasse, die durch ihre erste Entwickelung wie durch ihr späteres
Aussehen wenigstens die V e rm u t u n g rechtfertigte, dass alle jene Organanlagen, die normalerweise
aus der ventralen Keimeshälfte ihren Ursprung nehmen, in ihr enthalten seien.
Um nun über diese wichtige Angelegenheit, vor allem auch über die F ra ge , o b d ie
B o v e r i s c h e K e r n d im in u t io n d e r S om a z e l le n in d e r t y p i s c h e n W e i s e z u r A u s fü
h r u n g kom mt, Bestimmteres zu erfahren, betrachten 'w ir noch eine kleine Reihe von
T-Riesen, die ich au f verschiedenen Stufen ihrer Entwickelung konserviert und mit Säurekarmin
gefärbt habe.
1.
Unser erstes Bild (Taf. II, Fig. 13) zeigt einen jungen T-Riesen von sieben Blastomeren.
Seine morphologische Deutung ist leicht. Es kann zunächst keinem Zweifel unterliegen, dass
die vier obersten (gelben) Zellen, da sie genau gleiche Kerne haben, gemeinsamer Abkunft sind.
Ihre L a g e und Grösse kennzeichnen diese Zellen als das Ektoderm. Demnach stellt der verbleibende
Rest die Nachkommenschaft des ventralen im Stadium IV den senkrechten T-Stamm
bildenden Zellenpaares dar. Die unterste, noch in der Mitose begriffene Zelle liefert offenbar
P3 und C; die' beiden quer darüberliegenden Blastomere, die wiederum durch die Gleichheit
ihrer Kerne ihre unmittelbare Verwandtschaft dokumentieren, können nur Töchter der früheren
„Mittelzelle“ sein, also die Zellen MSt und E.
Ein Umstand wä re vielleicht geeignet, uns an der letzteren Deutung irre zu machen:
das Zellenpaar E und MSt liegt hier annähernd h o r iz o n ta l, und es ist höchst wahrscheinlich,
dass auch die vorausgegangene Teilungsspindel die gleiche Stellung eingenommen hatte. W ir
erinnern uns aber, dass bei unserm ersten Musterriesen die Spindel der Mittelzelle senkrecht
stand, und wie wir damals hinzufügten, gilt das gleiche Verhalten überhaupt für die grosse
Majorität. — Nun wohl, Fig. 13 stellt eine von den wenigen Ausnahmen dar und wird uns aus
diesem Grunde im Analytischen T e ile noch zu beschäftigen haben.
A lso: der für dieses Stadium vorgeschriebene Zellenbestand ist da. Wie,-steht es nun
mit der Diminution? Man sieht au f den ersten Blick, dass nur eine einzige Mitose dem Keim-
bahntypus gefolgt ist: die noch unvollendete der untersten Furchungskugel, was der typischen
Vo rschrift entspricht. Die Mittelzelle hat sich offenbar soeben unter Diminution geteilt, denn
die Kerne ihrer beiden Töchter E und MSt sind kugelrunde Somakerne, und neben ihnen liegen
im Plasma dicke, tief gefärbte Reste der abgestossenen Chromosomenenden. Gleichfalls somatisch
sind die v ier Kerne des Ektoderms. Allein hier zeigt das vollständige Fehlen von freien
Chromatinbrocken, dass die Diminution bereits au f einer vorausgegangenen Teilungsstufe eingetreten
ist. In beiden Fällen stimmt das Verhalten der Blastomere mit der Vorschrift
überein.
W ir sehen also, d a s s d e r v o n u n s b e t r a c h t e t e ju n g e R ie s e , von der V erla gerung
seiner Elemente abgesehen, t y p i s c h e n tw i c k e l t ist. Und denken wir uns jetzt aus diesen selben
sieben Furchungskugeln ein neues Gebilde, nun aber nach den bekannten Vorschriften des
typischen Bauplanes zusammengesetzt, so erhalten wir einen Embryo, wie er gerade in dieser
Form, mit dieser selben relativen Grösse und Beschaffenheit seiner Kerne unter den gleichaltrigen
am allerhäufigsten gefunden wird. In F ig. 14 (Taf. II) habe ich die Zeichnung eines
in solcher Weise rektifizierten Ideal-Embryo unserem T-Riesen an die Seite gestellt.
n Das zweite Objekt, dass wir betrachten wollen (Taf. II, Fig. 15), ist ein T-Riese von
fünfzehn Blastomeren. Sein Ektoderm ist wiederum leicht an der Lage, Grösse und Gleichartigkeit
seiner Elemente zu erkennen; es ist achtzeilig und umschliesst bereits eine enge
Furchungshöhle. Ventralwärts fügt sich zunächst eine Gruppe von drei Zellen an: davon die
eine in Teilung; die beiden ändern sind offenbar Geschwister und eben aus der Mitose hervorgegangen,
Nach der ganzen Situation ist zweifellos, dass diese drei Zellen die Nachkommen
der früheren Mittelzelle sind, und wenn man dem zeitlichen Unterschiede, der in ihrer Klüftung
hervortritt, trauen darf (vgl. z u r S t r a s s e n ’96a p. 50), so würde die noch in Mitose stehende Zelle
alsUr ze lle des Entoderms, E, das junggeteilte Schwesternpaar als die symmetrische Anlage des
Schlundes und Mesoderms, (jacrt und mst) zu bezeichnen sein.
W a s unterhalb dieser Gruppe gelegen ist, stammt von der untersten Furchungskugel
des Stadiums IV , resp. von deren/Töchtern, der Keimbahnzelle P3 und der „Schwanzzelle“ .
Es handelt sich um vier unregelmässig geformte und gelagerte Blastomere, über deren paarweise
Zusammengehörigkeit jedoch der Zustand ihrer Kerne sichere Auskunft giebt. Nun
könnte man glauben, das etwas höher gelegene (hier rote) Pa ar sei aus der oberen von jenen
beiden Töchtern, d. h. aus P3 hervorgegangen, das . andere aus der Schwanzzelle. Das war
aber nicht der Fall, wie ich aus dem einfachen Grunde versichern kann, weil ich die Entwickelung
dieses Riesen bis zu seinem gewaltsamen Tode kontrolliert hatte. Ich wusste, dass
im vorausgegangenen Stadium die Schwanzzelle — gerade wie bei dem ersten MusterriesenpN|
aus ihrer terminalen L a g e emporgestiegen war, bis sie sich oberhalb von P3 befand; dort hatte
sie sich geteilt. Demnach müssen die beiden oberen Zellen der fraglichen Gruppe als Nachkommen
der Schwanzzelle mit c und y, das untere P a a r als P4 und D bezeichnet werden.
P 4 ist die Urgenitalzelle.
^,’^ . e r T-Riese lehrt uns zunächst, dass die ventrale Zellfamilie nicht immer ein so regelmässig
bilaterales Gefüge erkennen lässt, wie es bei unserem früheren Musterriesen zu
beobachten war. Das Zellmaterial der Gruppe liegt diesmal a rg durcheinander. In der That
war, wie ich im. Leben festgestellt hatte, schon au f der vorausgegangenen Stufe die reihenweise
Anordnung der damals vorhandenen vier Zellen durch Zusammengleiten verloren
.gegangen.
W a s nun die Diminution betrifft, so beweist der Zustand der Kerne, dass wiederum
alles vorschriftsmässig verlaufen ist. Nur die Urgeschlechtszelle und ihre Schwester D enthalten
noch Kerne vom Keimbahntypus. Die Schwanzzelle hat sich unter Diminution geteilt.
In allen Blastomeren ist die Diminution der Kerne gleichfalls und zwar — wie sich aus der
Blässe und Spärlichkeit der noch umherliegenden Chromatinbrocken schliessen lässt.— , rechtzeitig
eingetreten.
So sehen wir, d a s s a u c h d ie sm a l w i e d e r a l l e fü r e in s o lc h e s S ta d ium v o r g e s c h r i e b
e n e n Z e l l e n , in r i c h t ig e r R e ih e n fo lg e und u n te r g e n a u e r D u r c h fü h r u n g d e s Dimi-
n u t io n s p r o g r am m s e n t s t a n d e n s in d . Die L a g e der Zellen ist stark abnorm. A b e r aus
den gleichen Bausteinen vermöchten wir -#?wie Fig. 16 (Taf. II) veranschaulicht — einen neuen
Embryo aufzuführen, dem an den typischen Charakteren auch nicht die kleinste Kleinigkeit
mangeln würde.