o b e n , e in e D i f f e r e n z i e r u n g qualitativer oder sonstiger Art besitzt; nur so wird das
typisch gerichtete Vorübergleiten der Blastomere an den vorn und hinten anschließenden
Zellengruppen kausal verständlich; wie wir ja auch für das Ineinanderschieben der beiden
hinteren Zellenreihen eine Differenzierung in der Bewegungsrichtung zu fordern gezwungen
waren. Und gerade wie dort beseitigt auch in diesem Falle eine cytologische Tatsache
unsere letzten Bedenken gegen die Annahme einer solchen Komplikation. E s ist schon
lange bekannt (zu r S t r a s s e n 1896a, p. 51), daß den Kernen der entodermalen Blastomere
von der Urdarmzelle an (Fig. GGGG) eine auffallende Neigung innewohnt, während der
Ruheperioden gegen die Furchuqgshöhle, also in vertikaler Richtung emporzusteigen. Auch
diesmal beruht die Dislokation d,er Kerne bestimmt nicht auf mechanischen Druckverhältnissen
oder gar auf Anziehung von seiten der Blastocölflüssigkeit; sie muß vielmehr durch
eine vertikale plasmatische Differenzierung, wie wir sie gegenwärtig brauchen, verursacht sein.
OGGG.
Schema eines Mechanismus zur Versenkung des Entoderms.
Medianschnitt durch ein Stadium XVI.
E
Ist nun die dorsiventrale Differenzierung des Schichtsystems für die Darmzellen zugestanden,
so liegt keine nennenswerte Komplikationsvermehrung darin, wenn man diese
Eigenschaft, die doch bereits im Plasma der unteren Eihälfte vorhanden sein mußte, auf
s ä m t l i c h e Glieder der Ventralfamilie überträgt. Hierdurch gewinnen die späteren V e r senkungsvorgänge
immerhin noch ganz erheblich an Sicherheit. Die Vorstellung, daß die
ventralen Zellen sich darum successive und gruppenweise ins Innere des Blastoeqls hinaufbegeben,
w e i l e in e a l l e n g em e in s am e , d o r s i v e n t r a ^ d i f f e r e n z i e r t e S c h i c h t s
t r u k t u r n a c h v o r g e z e i c h n e t e m P r o g r a m m e r s t h i e r , d a n n d o r t zu a k t i v e r
R e i z t ä t i g k e i t ü b e r g e h t , ist eben so ansprechend als einheitlich.
Jetzt aber bleibt noch zu erörtern, ob die geforderte Komplikation der Ventralfamilie
als etwas völlig neues in den Bauplan des Ascariseies hineingetragen wird, oder vielleicht —
wie vorhin die mediane Streifung und Schichtung der gleichen Familie — ganz oder zum
Teil mit Bildungen übereinstimmt, deren Vorhandensein wir schon in früheren Kapiteln erwiesen
haben. W ir trennen zu diesem Behufe die Annahme einer „horizontalen Schichtung
schlechthin“ von der ihrer dorsiventralen Differenzierung.
Offenbar muß das horizontale Schichtsystem der Ventralfamilie sich vor der vielgenannten,
für alle Lagebeziehungen der Ventralfamilie so einschneidend wichtigen Schwenkung
im Stadium IV in einer anderen, und zwar zunächst, der damaligen Stellung des
T-Stammes entsprechend, a u f r e c h t e n Situation befunden haben. Doch nahm das System
zu jener Zeit nicht etwa eine transversale Stellung ein, wie sie durch einfach medianes
Niederklappen der Horizontalschichtung sich ergeben würde; denn wir wissen ja , daß
mit der Schwenkung zugleich eine Vierteldrehung in horizontaler Richtung verbunden
ist: auch dieser Winkel muß bei der Bestimmung der ursprünglichen La g e unseres
Schichtsystemes verrechnet werden, und wir erkennen jetzt : die spätere Horizontalschichtung
der ventralen Keimeshälfte liegt im T-förmigen Stadium IV, das heißt im E i p a r a l l e l zu r
( e k t o d e rm a l e n ) M e d i a n e b e n e . Nun hatten wir freilich bisher keinen Grund, in der
unteren Hälfte des Eies eine solche Schichtung anzunehmen. Wohl aber ist für die o b e r e
ein paramedianes Geschichtetsein, nämlich auf Grund gewisser Teilungsrichtungen, erschlossen
worden, und die Übernahme dieser Struktur auf den ventralen Bereich macht
offenbar sehr geringe ökonomische Schwierigkeit.
Während hiernach die „horizontale Schichtung schlechthin“ , die wir für alle Ve r senkungsvorgänge
notwendig brauchen, in der T a t auf äußerst wohlfeile Weise zu beschaffen
ist, bedeutet die Annahme einer dorsiventralen Differenzierung jenes Schichtsystems
ein wirkliches novum für den Ascariskeim. Natürlich muß in den jüngsten Stadien, bevor
die Strukturen der unteren Keimeshälfte durch Schwenkung und Drehung in ihre endgültige
Stellung übergetreten sind, die spätere Dorsi Ventraldifferenzierung ebenfalls senkrecht zur
— jetzt noch medianen — Schichtebene gela gert sein; das heißt, s ie l ä u f t q u e r zu r
M i t t e l e b e n e v o n . e i n e r S e i t e z u r . a n d e r e n . Und bisher war von einer derartigen
Asymmetrie der Ventralfamilie noch nie die Rede.
1 u h h u . 2 3
Schema der Orientierung im Stadium IV. Von links, doch etwas schräg von oben und hinten gesehen. Die
Schwenkung des T-Stammes geht über die linke Flanke. Die ursprünglich rechte, später ventrale Hälfte des
unteren Paares ist schraffiert.
W ir glauben natürlich trotzdem an das Vorhandensein der neuen Differenzierung
und fra gen, w e l c h e R i c h t u n g sie eigentlich im T-förmigen Vierzellenstadium innehält
: geht sie von links nach rechts, oder umgekehrt? Man erkennt sogleich, daß
die Antwort auf diese Frage von derjenigen Richtung abhängig ist, in der im Stadium
IV die schraubenförmige Gesamtbewegung vollzogen wird. Hat das schwenkende
untere Zellenpaar sich nach der l in k e n Flanke der T-Ebene emporgebogen und hierauf
„links herum“ gedreht (Fig. HH HH 1— 3), so gelangt die ursprünglich linke Seitenfläche
des Paares auf die Oberseite; das heißt, was an der Ventralfamilie späterhin oben und
unten ist, la g vor der Schwenkung links und rechts. Bei der entgegengesetzten Schwenkungsart
aber ist es natürlich die rechte Seite, die sich dorsalwärts hinaufschraubt; dann
wird die ursprüngliche Richtung von rechts nach links im rhombischen Stadium IV zur
Dorsiventralrichtung der Ventralfamilie. Unter allen Umständen muß also die präformierte
spätere Dorsalseite des unteren Zellenpaares vor der Schwenkung an derjenigen Flanke der
T-Figur gelegen sein, nach welcher die erste Emporkrümmung des T-Stammes vor sich
geht. Nun gilt für die Auswahl der linken oder der rechten Krümmungsrichtung, wie wir