sich, wie fast überall, die Stellung der Scheidewand notwendig und unmittelbar aus derjenigen
Lage, in der sich die mitotische Figur zuletzt befunden hatte: Scheidewand und
Äquatorialplatte fallen haarscharf in die gleiche Eb en e ; und da die Äquatorialplatte immer
genau senkrecht zur Spindelachse steht, so ist d ie R i c h t u n g d e r f e r t i g e n S p i n d e l
m a ß g e b e n d fü r a l l e s F o l g e n d e . Die Ursachen der typischen Teilungsrichtung, die
wir finden wollen, haben an dieser Stelle ihr W e rk bereits getan. — E s wäre jedoch in
physiologischem Zusammenhänge nicht nur überflüssig, die Stellung der Scheidewand ins
A u g e zu fassen, da schon die reife Spindel die Teilungsrichtung klar und eindeutig zum
Ausdruck bringt, sondern sogar verfehlt. Aus Gründen, die mit dem Problem der Teilungsrichtung
nichts zu schaffen haben, geschieht es häufig, besonders am Anfang der En twickelung,
daß eine mitotische Zelle von dem Zeitpunkte an, da die Längsstreckung ihres
Körpers beginnt, ih r e L a g e im Z e l l k o m p l e x d u r c h G l e i t e n u n d D r e h e n v e r ä
n d e r t . Dann stimmt die Richtung der Scheidewand mit der der Äquatorialplatte, auf
das Ganze bezogen, nicht überein; wodurch natürlich die analytisch verwertbaren, vielleicht
kausalen’ Richtungsbeziehungen der betreffenden Mitose in einer die Untersuchung erschwerenden
Weise verschleiert werden. |1| Was unserer Analyse zu Grunde gelegt werden
muß, ist also s p ä t e s t e n s die Spindelstellung.
Allein es ist zunächst noch sehr die Frage, ob die reife Spindel auch die f r ü h e s t e
Phase ist, in der die Teilungsrichtung erscheint. Wenn in ähnlich exakter und unvermeidlicher
Weise, wie die Scheidewand von der Spindellage abhängig ist, die f e r t i g e S p in d e l
ih r e r s e i t s immer in diejenige Richtung zu liegen käme, in der^eine Weile vorher das
auseinandergerückte C e n t r o s o m e n p a a r am bläschenförmigen Kern seine diametrale A u fstellung
nahm; wenn ferner diese Endstellung der Centrosome wiederum das notwendige
Resultat einer regelmäßigen, nach Richtung und Weglänge genau vorgeschriebenen
Wanderung wä re; J S ilo würde durch den deskriptiven Nachweis eines solchen V e r haltens
unser Problem stufenweise auf die entsprechenden V o r p h a s e n der Mitose eingeschränkt.
Die Bewegungsart der Centrosome, ja die La g e der noch ruhenden Muttersphäre
wären maßgebend für die Teilungsrichtung und so zugleich der einzige Gegenstand für
unsere Analyse. Prüfen wir, wie es sich hiermit verhält.
2.
Zunächst ist von großer Wichtigkeit, daß bei Ascaris nicht, wie es anderwärts wohl
der F all sein mag, eine konstante und für alle Mitpsen gültige B e z i e h u n g z w i s c h e n
d e r L a g e d e s r u h e n d e n C e n t r o s o m s u n d d e r s p ä t e r e n S p in d e l r i c h t u n g besteht.
Nennen wir mit H e i d e n h a i n (1894) die Richtung, in der die Mittelpunkte des
ruhenden Kerns und der Sphäre innerhalb ihrer Zelle gelegen sind, deren „organische
Achse“ , so gilt zwar für die M e h r z a h l 1 aller Blastomere das. übliche Gesetz, daß d i e
f e r t i g e S p in d e l q u e r z u r o r g a n i s c h e n A c h s e zu liegen kommt. So steht z. B. bei
der oberen Zelle A B des zweizeiligen Stadiums (Fig. Q 1 u. 2) die organische Achse „v ertikal“
, und ihre Spindel richtet sich horizontal. In beiden Töchtern dieser Furchungszelle
(A und B des Stadium IV, Fig. R 1 u. 2) liegt die Verbindungslinie von Kern und Sphäre
„schräg“ , aber genau innerhalb der Medianebene: senkrecht zu dieser Ebene, also wiederum
quer zu den organischen Achsen liegen die Spindeln der beiden Blastomere. Und weiterhin sind
in der ganzen jüngeren Nachkommenschaft von A B , dem epithelial geordneten primären
Ektoderm die organischen Achsen radiär, d. h. senkrecht zur Fläche des Epithels gerichtet,
die Spindeln aber liegen dieser Fläche — mit Ausnahme ;der Zellen a und a — durchweg
parallel. |n| E s i s t k l a r , d a ß in a l l e n d i e s e n F ä l l e n d i e W e g l ä n g e v om R u h e p
u n k t d e r S p h ä r e b i s zu d e n P o l e n d e r a u s g e b i l d e t e n S p i n d e l f ü r b e i d e
C e n t r o s o m e d ie g l e i c h e is t.
Schemata der Stadien II und IV
von der Seite gesehen. 1 in Ruhe, 2 in Teilung.
Die Pfeile- deuten -die Richtung der organischen
Achse an.
Andererseits aber orientiert sich im Stadium II die Spindel der unteren Zelle P x
v e r t i k a l , d. h. in die organische Achse (Fig. Q). H i e r w a n d e r t a l s o d a s e in e
C e n t r o s o m im w e i t e n H a l b k r e i s um d e n K e r n , d a s a n d e r e m a r k i e r t d e n
u n t e r e n S p in d e lp o l a n d e r s e lb e n S t e l l e , wo f r ü h e r d ie u n g e t e i l t e S p h ä r e la g .
Und ganz besonders auffallend und für die Analyse wichtig lin d die Mitosen von
EM St und P2, den beiden ventralen Zellen im rhombisch geordneten Stadium IV, deren
organische Achsen zur Ruhezeit, wie bei A und B, mit je einer Diagonale des Rhombus
zusammenfallen. Die fertigen Spindeln dieser Zellen liegen sehr genau in der Mittelebene
des ganzen Keimes, aber sie treten weder in die Richtung der betreffenden Diagonale, noch
senkrecht dazu, sondern s ie ' b i ld e n j e e in e n g a n z b e s t im m t e n s c h i e f e n W in k e l
m i t ih r , in der Zelle EM St einen anderen, als in P 2 (Fig. R 2). Aber niemandem fiele
ein, die Teilungsrichtung unserer beiden Blastomere nach ihrem Winkelverhältnis zu den
Diagonalen deskriptiv berechnen zu wollen; denn eine andere Richtungsbeziehung ist einfacher
und — wenigstens bei der Zelle P ^ ^ B a u c h auffälliger: beide Spindeln liegen in der
Mittelebene „horizontal“ . Um das klar zu erkennen, bedarf es allerdings oft einiger A ufmerksamkeit.
Da nämlich beide Zellen sehr geneigt sind, ihre La ge im Keimganzen gleitend
und sich drehend zu verändern, sobald ihre fortschreitende Mitose die geringste Streckung
des Zellleibes bedingt, so. gilt unsere Richtungsbestimmung nur für eine knapp bemessene