ökonomische Hypothèse für alle hierher gehörigen, „quer-paratangentialen“ Spindelstellungen
zu. acceptieren sein. .
3.
Nicht ganz so wohlfeil gelingt .lie Erklärung einer weïtêrêh A'ri'VÖn' Spinäelrichtüjigen,
die im Ascariskeim hach der zuletzt betrachteten wohl am verbreitetsten, ist. E s handelt
sich gleichsam um eine Übertragung der „einreihigen“ Teilungsweise ins Sphärische. V iele
paratangentiale Spindeln scheinen, wenn man senkrecht 'zur gewölbten Oberfläche des
Embryo auf sie blickt, d ie R i c h t u n g 0 z p r im ä r e n A c h s w | j | d i e von der Mitose der
Mutterzelle her bekannt ist — g a n z .g e n a u - e in z u h a l t e n , während doch bei verändertet
Betrachtung sogleich erkennbar wird, daß b e i d e R i c h t u n g e n - m i t e i n a n d e r ^ e in e n
n a c h in n e n o f f e n e n , .-je n a c h d em W ö 1 b u n g s g r a d e d e s E p i t h; e ls ,,m, e h r ; , er,
m in d e r - s tum p f e n W in k e l b ild ,e n . Dabei. liegen die Spindel, die primäre Acjljswiÿirer
X. J A .
(V
■ I
Stadium IV, von rechts, jedo ch .etwas schräg von hinten und oben . . T eilung von P ,. Hach a . Str. 1896a,
gesehen. Die Pfeile bezeichnen die organischen Achsen von A und T af. V , F ig. 1 1 c . p . e . a gemeinsame Pnmjir-
B ; p . . . a, gemeinsame Primärachse der beiden Zellen. „ .. achse von Pa und .C.
Zelle und, falls inzwischen keine seitlichen Verschiebungen vorgekommen- sind, jcji^fKpindel
der Mutterzellp.iämtlich in einer Ebene, die auf d e r Wölbpng .der, G f^ ^ tq fi^ 'flö p lifiju p g q fäljt
s enkrecht steht.- " ' :- Vi, mir r i i r l /imb ivilii; i'.-u Inrw i'-ii'S-
- • Wenn nun ¡das betreffendpjEpithelsJijfKjf e h r ;R^cb u n tj.^ en n n iq lg e i^ r , ;^ in k d lu(J.en
eine. Spindel mit der in; gleicher Macht. gelegenen MuttempindeEbildet, ein ^ghr .^tumpfer
oder fast-gestreckter ist, sqihält man eine besondere Untersuchungdieser „ g ie in h s in n ig e r n 'l
Teilungsweise — wie wir sie nennen wollen — vielleicht für überflüssig. .Man denkt, daß
solche Spindeln ganz einfach, wie die von .Pt, in die primäre Achse ihrer Zelle orientiert
werden, und daß eine leichte, der Wö lbung -entsprechende und durch sic bewirkte Drehung
oder Verbiegung • der primären Achse für die geringe Winkeldifferenz verantwortlich sei-.
A lle in es gibt in frühen Stadien-der Ontogenesis Fälle solcher Teilungsweise, bei denen
die relative Wölbung des Zellkomplexes doch- zu stark, der Winkel, den.Spindel.und primäre
Achse. mitekiand%;bilden, v ie l rzft, markiert ist, als -jiajL.iiiqn ihn iü r . p bpio lo gisqh Bedeutungslos,
erklären d ü r f t e . , • .- : . . . - ' ' .. .
■ Betrachten wir z.B. die Teilung der in der .Medianeberie gelegenen K e im b a h n z e l i e -Pä
{Fig. AA). Diese Zelle ist samt ihrer Schwester C aus..einer -genau medianen und zwar Ursprung?
lieh horizontal gelagerten Mitose hervorgegangen. Noch während der Durchschnürung aber
wurde das Schwesternpaar am kaudalen Ende des Embryo' steil emporgerichtet und schließlich
sogar immer in der Medianrichtung -— hakenförmig umgekippt. Diese ganze Lage-
verändefüng war jedoch augenscheinlich eine gemeinsame;.“ d. h. die Berührungsweise der
beiden Schwesterzellen und das gegenseitige Verhältnis ihrer inneren Richtungen blieb trotz
aller Bewegungen unverändert so, wie es sich bei der Geburt herausgebildet hatte. Dann
m uß - offenbar äüch 'die p r im ä r e A c h s e d e r Z e l l e P3 zur Zeit ihrer eigenen Mitose
im m e r n o c h . in d e r z e n t r a l e n V e r b i n d u n g s l i n i e - beider Schwestern gelegen sein.
In diese 'Richtung aber wird die Spindel unserer’ Zelle nicht eingestellt. Betrachtet man
den Embryo von seiner Hinterseite, so sieht man zwar die. Spindel in gleicher Flucht mit
den primären Achsen der Schwesterzellen und scheinbar senkrecht zu deren gemeinsamer
•Kontaktfläche liegen. Im Profil aber (Fig. A A). erkennt man sofort die wahren Verhältnisse :
die Spindel von P 3 liegt, wie ihre primäre Achse, genau median, aber zugleich paratangential
und bildet darum - m it der Achse einen Winkel,, der bei der starken Wölbung dieses B e zirkes
ein ganz erheblicher ist.
W ie muß nun die plasmatische Differenzierung der Zelle P 3 und anderer Blastomere
von „paratangential-gleichsinniger“ Teilungsweise beschaffen sein, damit sie befähigt werden,
der Spindel zu ihrer: typischen- Einstellung?den W e g zu weisen. Natürlich wird für die
Einhaltung der P a r a t a n g e n t i a l e b e n e wiederum, wie •• es bei Zellen dieser Kategorie ein
für allemal geschieht; die -Eigenschaft ihrer mitotischen Apparate,' die Spindel quer zur
organischen Achse auszubilden, verantwortlich gemacht. A ber für das eigentlich zu erklärende,
die spezielle Richtung innerhalb der Paratangentialebene, kommen wir mit der
Annahme einer primär-axialen oder zur Primärachse senkrechten Differenzierung, die bisher
genügte, nicht mehr aus. Denn die Spindel wird hier weder in die primäre Achse, noch
quer zu ihr, sondern in eine bestimmte, die Primärachse e n t h a l t e n d e Ebene eingestellt;
und diese Ebene kann von ’seiten der beweglichen Spindel nur dann aufgefunden werden,
wenn sie im Plasma* durch irgend eine strukturelle, als Richtungsreiz dienende Besonderheit
gekennzeichnet ist. Bei der Zelle P8 handelt es- sich um die Medianebene; also denken
wir uns den Plasmalteib von P3 zur Zeit der Mitose in d e r R i c h t u n g : d e r M e d ia n -
e b e n e d i f f e r e n z r ö r t , die - Spindel 'aber so eingerichtet, d aß sie i n n e r h a l b dieser
medianen Ebene ihre 'Ste llu n g nimmt. Und Analoges gilt für die andèren Fälle.
W o h e r a b e r s t am m t die strukturelle Auszeichnung der Medianebene oder einer
sonstigen, radiär zum Keimganzen gelagerten Ebene im Plasmaleib dieser Zellen? Daß hier
die verlangte Struktur nicht durch die vorausgegangene Mitose allein entstanden sein kann,
ist'■evident-. Dennoch bietet sich eine vielversprechende Möglichkeit, ih r 'Auftréten auf o h n e h
in v o r h a n d e n e Geschehnisse im Innern der'Zelle zürückzuführen. Jedes von diesen Blasto-
méren erleidet, wie wir wissen;!in der zwischen ihrer Geburt und ihrer Mitöse liegenden Zeit dadurch
eine innere Veränderung, daß die organische Achse ihre primär-axiale Anfangslage
verläßt, in einer .gegen’ die äußere Oberfläche des Embryo gewendeten Bahn sich „aufrichtet“
und endlich in der radiär ; gestellten Symmetrieachse der mittlerweile etablierten
Zêllgestalt zur R u h e 'k om m t. Nun wird durch zwei bekannte Richtungen¡ß die primäre
A ch se einerseits und die, endgültige Stellung der organischen Achse andererseits, die beide
nicht zusammenfallen, innerhalb der Zelle — zunächst rein geometrisch |g|| | e in e E b e n e