divergieren, daß durch die typische Drehbewegung der beiden Paare ihr Zusammenfallen g e rade
erreicht wird. S o l c h e S c h i c h t s y s t e m e s in d b e r e i t s da. Was wir hinzufügen
müßten, ist lediglich die Annahme, daß jene vorhandenen schrägen Schichtungen, die uns
durch die Spindelstellung von b und ß zuerst verraten wurden, c h e m o t a k t i s c h w i r k s
am s in d u n d d a ß s ie v o n Z e l l e n p a a r zu Z e l l e n p a a r s i c h a u s z u g l e i c h e n
s t r e b e n . Natürlich machen wir diese fast unverhofft ökonomische Hypothese sofort zur
unsrigen.
Die naheliegende Identifizierung der aus der Teilungsrichtung von b und ß erschlossenen
und der für die Selbstordnung des vierzelligen Ektoderms gebrauchten Schicht-
1 L L L L . 2
Schema eines Mechanismus zur Orientierung der
~ V » I vier ersten Ektodermzellen. Schräg von hinten
k 1 I I -MW oben und rechts gesehen.
ß ) /
Systeme ist um so sympathischer, als hierdurch endlich die Tatsache begreifbar wird, daß
die Spindeln von b und/i im typischen Teilungsplane so sorgsam d e n g l e i c h e n G r a d v o n
S c h i e f s t e l l u n g erhalten haben, — eine Erscheinung, deren Auffälligkeit ihrem wirklich
morphogenetischen Werte sonderbar widerspricht. Denn das unmittelbare Ergebnis dieser
scharf bestimmten Teilungsart: die Parallelstellung des neugeborenen linken und rechten
Tochterzellenpaares, spielt in der Formbildung, wie wir wissen, keineswegs eine bedeutende
R o lle ; sie wird vielmehr baldigst durch asymmetrische Gleitbewegungen w ied e r . zerstört.
Und es befremdete uns,, ein Ziel, das der Organismus selber mit solcher Gleichgültigkeit
behandelt, zuvor durch eigene Maßnahmen herbeigeführt zu sehen. Jetzt aber gewinnt der
Zusammenhang ein anderes und minder seltsames Gesicht. D aß die beiderseitigen Schichtsysteme
durch den V o rgang der Orientierung gegeneinander ausgerichtet werden, bis eine
einzige von links nach rechts durchgehende Parallelschichtung zu Stande kommt, geschieht
g ar nicht den Spindeln von b und ß zuliebe: d e r e n parallele Stellung ist in der T a t —
wenigstens in solcher Genauigkeit — bedeutungslos, eine unbeabsichtigte Folge ihrer kausalen
Beziehungen zu jenen Schichtsystemen. Der wahre Endzweck, dessen morpho-
genetische Wichtigkeit die geometrisch genaue Lokalisation der schrägen Schichten vollkommen
motiviert, liegt eben in der Umordnung des vierzelligen Ektoderms.
Übrigens bringt unsere Theorie g e w i s s e V a r i a t i o n e n im Ablaufe des hier besprochenen
Orientierungsprozesses, die sich durch abweichende Stellung der Teilungsspindeln
verraten, ebenfalls dem Verständnis nahe. Dasjenige Verhalten der vier Mitosen, . das im
Kapitel über die Teilungsrichtung der Analyse zu Grunde gelegt wurde, nämlich genaue
Paramedianlage der Spindeln von a und a, übereinstimmende Schiefstellung für b und ß,
kennzeichnet sich, wenn nicht durch überwiegende Häufigkeit, so doch durch seine hohe
Regelmäßigkeit als das eigentlich typische. Aber das einzig mögliche ist es nicht. E s gibt
Ascarisweibchen, bei deren Eiern man konstant die Richtung der hinteren Spindeln etwas
ungleich findet. Und bei denselben Keimen liegen die Spindeln von a und a nicht parallel,
Sondern sie konvergieren nach abwärts, indem die eine oder die andere schief zur Medianebene
gelagert ist. Man hat beim Anblick so beschaffener Keime sogleich den Eindruck,
daß die Lagebeziehung der Spindeln zu den primären Richtungen ihrer Zellen die gleiche
sei, wie sonst; daß aber während des Schwenkungsvorganges eins von den Paaren — und
zwar dasjenige, dessen vordere Spindel von der Paramediänrichtung abweicht — , eine
kleine R o t a t i o n um s e in e L ä n g s a c h s e „ n a c h a u ß e n “ erlitten habe. Nun ist folgendes
eine geometrische Eigentümlichkeit des von uns angenommenen Selbstordnungsmechanismus,
die man sich leicht mit Hilfe eines Modells veranschaulichen kann. Sobald die
anfangs parallel nebeneinander liegenden Zellenpaare einen geringen Grad gegenseitiger
Verdrehung erreicht haben, eröffnet sich eine doppelte Möglichkeit, das linke und rechte
Schichtsystem, die ja noch immer divergieren, zur Deckung zu b ring en: einmal natürlich
durch Weiterführung der bereits begonnenen Verdrehung, sodann aber auch d u r c h R o t
a t io n e in e s P a a r e s n a c h a u ß e n u m s e i n e L ä n g s a c h s e. Mit anderen Worten, die
Anziehungskraft der beiderseitigen Zonen s t r e b t nach einer solchen Rotation. Und wenn
bei manchen Eiern durch individuelle Schwankung von Widerstands- und.sonstigen Verhältnissen
der Fall eintritt, daß das angestrebte Ziel durch Rotation des einen oder ändern
Paares sich leichter erreichen läßt, als auf dem typischen Wege, so wird und muß sie
erfolgen.
E. Scheinbare Regulationen bei Ascaris.
1. .
A n die Analyse der selbstordnenden Mechanismen knüpfen wir eine Erörterung, die
das zur Zeit beliebteste Gebiet entwicklungsmechanischer Fragen streift und darum vielleicht
Aussicht hat, allgemeinerem Interesse zu begegnen. Die vorausgegangene Untersuchung
war dazu wohl etwas zu trocken und mühsam; aber ohne sie würde das Folgende uns eben
nicht wie eine reife Frucht in den Schoß gefallen sein. — E s handelt sich um die F ra ge:
G ib t e s b e i A s c a r i s r e g u l a t o r i s c h e Z e l l v e r s c h i e b u n g e n o d e r n i c h t ?
Wer den beschreibenden T e il meiner Arbeit liest, muß fast unvermeidlich zu der Ansicht
gelangen, daß diese F ra ge durchaus in positivem Sinne entschieden sei. Haben wir
doch in der Geschichte der T-Riesen eine ganze Anzahl von Vorgängen der Zellverschiebung
kennen gelernt, die irgend eine typische, die Anordnung des Materials betreffende
Vorschrift zur Geltung brachten, — d ie a b e r im d e s k r ip t i v - n o rm a l e n E n t w
i c k e l u n g s p l a n e v o n A s c a r i s n i c h t e n t h a l t e n w a r e n . Was ist das 'anderes, als
Regulation |$|f|
Zu dieser Kategorie von Erseheinungen gehört schon der Umstand, daß bei allen
T-Riesen die, typische geschlossene Blasenförm des primären Ektoderms von Stadium zu
Stadium mit Hilfe einer Fülle improvisierter Gleitbewegungen durchgesetzt wird, obwohl die
Ventralfamilie, die sonst am Aufbau der Blase stark beteiligt ist, ihre Mitwirkung fast ganz
öder völlig versagt. Und in der Geschichte des Dreifach-Zwillings offenbarte sich eine