Zeit, die mit der endgültigen Stellungnahme der Zentren anhebt und schon mit der Aus-:
bildung der Äqüatorialplatte ihr Ende findet. In dieser Zeit liegt die Spindel der hinteren
Zelle P2 in typischen Fällen tadellos horizontal, ihre vordere Sphäre berührt die Mittender
gegenüberliegenden senkrecht stehenden Zell-Scheidewand, die Äqüatorialplatte liegt dieser
Fläche genau parallel (Fig. Sgtj Schwieriger ist es, über die exakte Spindelrichtung von
EM S t ins klare zu kommen, schon deshalb, weil dieSS: Zelle gewöhnlich als letzte zur
Mitose schreitet, und dann die wahren Lageverhältnisse' bgreifl durch Verschiebung d eifge-
klüfteten Materials verdunkelt werden. D a ß die frisch entstandene Äquatorialplatte nie in der
Richtung der Diagonale liegt, sondern bedeutend steiler, erkennt man b a ld : die Verlängerung
der Platte, die bei diagonaler Stellung durch den Mittelpunkt des ganzen, Rhombus gehen
müßte, trifft vielmehr weiter kopfwärts auf die Kante, in welcher die KontaktfäCetten von
A, B und EM S t Zusammentreffen. Allein dadurch wird die La g e der Spindel noch immer
nicht völlig horizontal, und ich*1'schwankte anfangs, ob ich nicht eine leicht nach vorn anfcBsteigende
Richtung als typisch für die ': Spind
e l dieser Zelle annehmen p b llte . ' Untersucht
man aber noch etwas frühere Stadien der fra g lichen
Mitose S o findet man, daß dann der
Schwerpunkt des in Auflösung begriffenen
Kernes und das hintere Centrosom auf einer
Geraden liegen, die wirklich horizontal: ist
und die Kontaktfläche von P2 in ihrer Mitte
rechtwinklig schneidet. Das v o r d e r e Zentrum
von EMStjtjsteht allerdings auch in diesen
s.
Stadium IV—VIII, von links. Nach einem
konservierten Präparat.
Fällen zumeist um eine Kleinigkeit zu hoch: es sieht aus, als wenn es durch irgend einen
unbekannten Faktor hinauf gezogen würde, oder besser vielleicht, als wäre die ganze mitotische
Figur dorsalwärts ein wenig gekrümmt §Eig‘ S).- Und in der T a t kann noch an der fertigen
Spindel oft eine schwache Krümmung oder Knickung dieser Art bgo fa chtet werdenpSo d a g
die mitotische Achse der Zelle mit der von P 2 keinen Winkel bildet|pjondern mit sanftem
Schwünge in jene übergeht. Doch sind mir auch Fälle vorgekommen, wo unbestreitbar die:
ganze, fertige Spindel von EM S t in der Horizontalrichtung lag. Nach alledem haben wir
das Recht, auch der Zelle EM S t eine im Prinzipe Horizontale Spindelstellung-zUzüschreiben.—
In beiden'unteren Schwesterzellen aber muß 4 1 der Spindelbildung vörausgegangen|j5Dis-
iokation der Zentren sehr kompliziert gewesen:1 sein; denn j e zw e i C e n t r q S om e l i e g e n
v o n ih r em g em e in s am e n A u s g a n g s p u n k t e ^ » s c h i e d e n wert« e n t f e r n t , w o r a u s
im g ü n s t i g s t e n F a l l e z t t S h l i e ß e n w ä r e , d a ß s ie m i t u n g l e i c h e r G e s c h w in -
d i g k e i t g e w a n d e r t s in d .
Nun unterscheiden sich, wie man leicht erkennt, diese wechselnden Winkelverhältnisse
zwischen organischen Achsen und Spindeln noch in anderem Sinne: in i h r e r p h y s i o l
o g i s c h e n B e g r e i f l i c h k e i t . Die erste und häufigste A r t, wonach die beiden auseinandergehenden,
am ruhenden Kern herabsteigenden Gentrosome-an gleichem Tempo,
gleiche Strecken zurüeklegen, und dementsprechend die Spindelbildung quer zur organischen
Achse e r fo lg t ,'is t in mechanischer Hinsicht so einfach,-daß wir bis zum Beweis des Gegenteils
geradezu verpflichtet sind, zu glauben, hier" sei die symmetrische Wanderung der
Centrosome in der T a t das Primäre, Geregelte, und die quere Spindelstellung nur die notwendige
Fo lge davon; ein Kausalzusammenhang, der übrigens nach H e i d e n h a i n s Darlegung
in der T a t für zahllose Mitosen fremder Geschöpfe höchst wahrscheinlich ist.
Anders aber liegt die Sache in denjenigen F ällen, in denen die Spindel mit der
organischen Achse einen schiefen Winkel bildet oder mit ihr zusammenfällt, wo also vom
Ruhepunkt der Sphäre aus u n g l e i c h lange W e g e zu den Spindelpolen führen. D aß das
eine Centrosom aus inneren Gründen unbeweglich an seiner Stelle bleiben und die ganze
Wanderung dem Schwesterzentrum überlassen sollte, oder daß zwar beide auf das Ziel losmarschieren,
aber mit ungleicher Geschwindigkeit, erschiene, vom physiologischen Standpunkte
aus betrachtet, schon seltsam genug. In W i r k l i c h k e i t a b e r i s t d e r V o r g a n g
d e r S p h ä r e n w a n d e r u n g in d i e s e n Z e l l e n n o c h k o m p l i z i e r t e r : die Zentrenpaare
von Px, P 2 und EM S t trennen sich nämlich z u n ä c h s t s y m m e t r i s c h zur organischen
Achse, als wenn die Spindel quer zu ihr gerichtet werden sollte, und erst auf einem späteren
Stadium stellt sich ihre Verbindungslinie in den vorgeschriebenen Winkel ein. Daraus ergibt
sich mit Notwendigkeit, daß allemal das eine der beiden Centrosome entweder seine
Geschwindigkeit o d e r g a r d ie M a r s c h r i c h t u n g während des Wanderns v e r ä n d e r n
muß. In der Zelle Px läuft in der T a t das untere Centrosom den ganzen W eg, den es vom
Ruhepunkte aus emporgestiegen war, einfach wieder zurück.
Trotz alledem wäre unser Mißtrauen gegen die Idee, daß eine derartig komplizierte
Bewegungsweise der Sphären primär geregelt sein und in den Zellen Pl3 P 2 und EM St das
Winkelverhältnis der Spindel zur organischen Achse direkt und g a n z allein bewirken sollte,
noch kein Beweis gegen ihre Zulässigkeit. Erst folgendes bringt die Entscheidung: das
Längen- und Richtungsverhältnis der ungleichen Wege, die von den beiden Zentren zurückgeleg
t werden, i s t fü r d ie e in z e ln e Z e l l e g a r n i c h t k o n s t a n t , s o n d e r n v a r i i e r t
e r h e b l i c h . In Px macht das untere Centrosom oft nur eine kleine seitliche Exkursion,
manchmal aber steigt es bis zum Äquator der Zelle empor, und wenn .dann die .Spindel sich
zu formieren beginnt, so liegt sie für ein Weilchen horizontal, wie in der oberen Zelle
( v .E r l a n g e r , 1897 p .333). Und etwas ganz Seltsames beobachtete ich an den Blastomeren
P2 und EM S t im rhombischen Vierzellenstadium. A uch hier ist zunächst das Maß, bis zu
welchem die Tochtersphären symmetrisch zur organischen Achse auseinandergehen, ehe die
Vorbereitung der endgültigen Spindellage beginnt, ein wechselndes. Sodann aber variiert in
diesen beiden Zellen sogar die Situation des A u s g a n g s p u n k t e s der Sphären Wanderung
innerhalb der Zellen. Denn während normalerweise die ruhende Sphäre von P2 und EMSt
genau am Ende der betreffenden Diagonale liegt und bis zum Eintritt der Zentrentrennung
liegen bleibt, fand ich bei mehreren univalens-Weibchen, daß P 2 und EM St am Ende der
Ruhezeit ihre — seitlich gesehen — symmetrische Gestalt auffallend veränderten. Die vorspringenden
hellen Buckel, an denen man im Leben die La ge der Sphäre erkennen kann,
rückten genau in der Medianrichtung von der gemeinsamen Scheidewand des Zellenpaares
köpf- und schwanzwärts hinweg und zwar, wie es schien, so weit, als eben möglich war
(Fig. T). So gelangte der Buckel, d. h. die Sphäre der Zelle EM St bis dicht an den Rand
der anstoßenden Ektodermzelle A ; und in P2, wo der Spielraum freier war, postierte sich
die Sphäre sogar genau gegenüber der Scheidewand, so daß die organische Achse, falls wir
sie auf diesem Stadium noch so bezeichnen dürfen, jetzt horizontal gerichtet war. D a nun