Stufe erreicht ist, ü b e r h a u p t a u f h ö r e n s i c h zu t e i l e n . So macht die K e im b a h n ,
nachdem im Stadium L V I durch ihren fünften Teilungsschritt die beiden Urgeschlechts-
zellen entstanden sind, plötzlich Halt und rührt sich nicht, solange das sich entwickelnde,
immer schlanker und beweglicher werdende Würmchen in seiner Eischale verweilt. Erst
später, vermutlich gleich nach dem Freiwerden der Larve im Wirt, d. h. dem Beginne des
Körperwachstums, tritt die ruhende Geschlechtsanlage in eine neue Vermehrungsperiode ein
und liefert dann, solange die Ascaris lebt, Millionen von Deszendenten. Andere Zellfamilien
beendigen ihre Klüftung zwar etwas später als die Keimbahn, dafür aber dauernd; —
wenigstens geht ein solches Verhalten aus der Vergleichung älterer Larvenstadien mit der
seltsamen Histologie des erwachsenen Wurmes deutlich hervor. D a s ganze E x k r e t i o n s o
r g a n besteht, wie man schon lange weiß, aus einer einzigen, ungeheuren Zelle, und nur
an der Bildung des Ausführungsganges sind.na ch G o l d s c h m i d t (1903 p. 30 Anm.) zwei
weitere, um vieles kleinere Elemente beteiligt. Natürlich liegt die Vermutung nahe, daß
diese wenigen Bausteine eines wichtigen Organes schon frühzeitig in der Ontogenese g e sondert
werden. Und in der T a t fand M ü l l e r (1903 p. 18; 23) vom etwa fünfhundertzeiligen
Stadium an am hinteren Ende der Mundspalte eine auffallend g ro ß e Zelle, die später in
die Tie fe versinkt, um sich dort zu teilen; er vermutet in dieser Zelle bereits die Anlage
des Exkretionsorganes. Nun hat M ü l l e r in der Zeichnung Meiner ältesten Larve (Taf. IV,
Fig. 22) ungefähr an der Grenze von Schlund und Darm ein großes;- scharf begrenztes
Skizze des Vorderkörpers einer ausgebildeten
Larve. Nach einem konservierten Präparate.
P . e. Porus excretorius.
25. Exqretionsorgan.
Zellenpaar dargestellt, worin ich die Nachkommen eben jener versinkenden Zelle erblicken
möchte. Und an der gleichen Stelle finde ich bei völlig ausgewachsenen Larven konstant
einen länglichen, sehr hellen Raum mit zwei Kernen darin, der öfter durch eine schmale
Verlängerung mit dem bereits deutlich erkennbaren Porus excretorius verbunden und sicherlich
nichts anderes ist, als das junge Exkretionsorgan (Fig. N). Vielleicht wird von den
beiden Zellen die eine sich nochmals teilen und bildet den Ausführungsgang, die andere
aber wächst zu der enormen Größe der reifen Exkretionszelle heran, ohne die mitotische
Tätigkeit nochmals .aufzunehmen.
Ferner ist sicher, daß auch d e r S c h lu n d schon auf vergleichsweise früher Stufe,
jedenfalls noch während des Aufenthaltes im E i , seinen endgültigen Zellenbestand erreicht.
D e r ganze, ansehnliche Oesophagus der erwachsenen Ascaris enthält nach L o o s s . (1896 p. 7)
ausgerechnet dreißig Zellen — eine Anzahl, die im Stomadaeum älterer Embryonen nicht
nur bereits vorhanden ist, sondern sogar (M ü l le r 1903 p. 21) um ca. das Doppelte überschritten
wird! Hierdurch gewinnt die Möglichkeit Raum, daß außer dem eigentlichen Oesophagus
noch andere Gewebe, vielleicht das jenen umgebende Mesoderm, aus der embryonalen
„Schlundanlage“ ihren Ursprung nehmen. Jedenfalls aber geht die Klüftung der eigentlichen
Schlundrohrzellen über den Bestand einer sehr frühen Stufe nicht hinaus. Und wenn
nach langer Ruheperiode im E i das Körperwachstum der ausgeschlüpften Larve beginnt,
so begnügen sie Sich, wie die Exkretionszellen, ungeteilt zu riesiger Größe heranzuwachsen.
Nach solchen Erfahrungen nehmen wir als sicher an, daß auch die wenigen Zellen,
aus denen nach G o ld s c h m id t (1904 p.2) der Spicularapparat, der Enddarm, die Lippen bestehen,
ferner die vier kolossalen „Nassonowschen“ Elemente nichts anderes sind, als enorm
vergrößerte „Furchungszellen“ , die alle schon der mikroskopische Embryo komplet enthält.
A u f einer nur wenig höheren Stufe,-vielleicht bald nach dem Übertritt der Larven
in den Wirt, müßte auch die Vermehrung der M u s k e l z e l l e n , die ja ebenfalls durch ihre
Größe und verhältnismäßige Spärlichkeit seit lange aufgefallen sind, zum Abschluß kommen.
Und nur ein'einziges Organsystem nimmt an der allgemeinen, früher oder später eintretenden,
bald temporären, bald endgültigen Unterbindung der mitotischen Tätigkeit keinen A n teil:
der eigentliche entodermale Darm, dessen Elemente durch die ganze Larvenzeit hindurch
und auch noch später (G o ld s c h m id t ) in dauernder mitotischer Vermehrung begriffen
sind.
Dies ist in großen Zügen der rhythmische Differenzierungsplan. Ehe jedoch die Analy
s e . beginnt, muß noch der deskriptive Hergang in mehrfacher Hinsicht schärfer gekennzeichnet
werden.
2 .
Natürlich stellen die Zeitbestimmungen des typischen Rhythmus, soweit sie I n t e r v
a l l e zum Ausdruck bringen, keine a b s o lu t e n Werte dar. Die Entwickelungsdauer eines
Ascariseies bis zum Embryo schwankt je nach den äußeren Bedingungen, vor allem der
Temperatur, in ungemein weiten Grenzen: von Ta g en zu Monaten.. So ist auch im einzelnen
die Zeit, die zwischen der Geburt einer beliebigen Zelle und ihrer eigenen Teilung vergeht,
höchst variabel. A ber wie schnell oder langsam die Entwickelung eines Eies sich vollziehen
mag, so bleibt doch der v e r h ä l t n i sm ä ß i g e Zustand aller seiner Zellfämilien der gleiche,
typische. Offenbar erleiden die rhythmischen Zeitmaße durch die schwankende Temperatur etc.
eine s t r e n g p r o p o r t i o n a l e Veränderung. Wonach wir berechtigt sind, von jenen
Schwankungen der absoluten Zeitmaße vollkommen abzusehen: sie gehören in das Gebiet
der reinen Ernährungsphysiologie, Was unserer Analyse zu Grunde liegt, ist nur das
typische V e r h ä l t n i s der einzelnen Teilungszeiten.
E s gibt aber noch eine zweite A r t von zeitlichen Schwankungen, die nicht den absoluten,
sondern den relativen Wert der Teilungszeiten betrifft, nämlich eine weitgehende rhythmische
Ungenauigkeit von Individuum zu Individuum. Kaum irgend eine rhythmische Beziehung kehrt
ausnahmelos bei a l l e n Eiern wieder. D aß die untere Furchungskugel des Stadiums II sich
vorschriftswidrig vor der oberen teilt, ist etwas sehr Gewöhnliches; manchmal aber eilt die
untere Gruppe auch noch im vierzeiligen Stadium der oberen voraus.. Von den vier ersten
Zellen der Ventralfamilie, worunter programmgemäß die Zelle MSt den Vortritt haben sollte,
eröffnet doch in praxi jede einzelne gelegentlich den Reigen. Ja selbst das allermarkanteste
Zeitverhältnis, das ich bei den gesunden Eiern ausnahmelos vorgefünden hatte, nämlich die
rhythmische Differenz zwischen denr Urzellen des Schlundes und Mesoderms, kann nach
B o v e r i einer Abänderung — allerdings äußerst selten — unterworfen sein. Was wir den