s c h r ä n k t ; die ventrale Gruppe, besonders die deskriptiv ziemlich stark beteiligte Schwanzzelle
spielt keine Rolle dabei und ist zu entbehren. Es genügt darum, wenn die Ektodermzellen
selber typisch zueinander gelagert sind. Bei unserem Riesen ermöglichte der glückliche
Umstand, daß die vier ektodermalen Mutterzellen noch im Moment ihrer Durchschnürung
in vorschriftsmäßige Gruppierung gelangten, den typischen Ablauf der neuen Dis lokationsvorgänge.
ö. Spezialordnung auf späteren Stufen und Abschluss.
1.
E s wäre natürlich gut, wenn wir die Beweisführung, die bis zum Ende des Stadium X V I
für alle Vorgänge aktiver Selbstordnung so wohl gelungen ist, auch auf die älteren Stadien
mit ihren wichtigen Dislokationen ausdehnen könnten. Leider bietet mein Material hierzu
wenig Gelegenheit.
Bei allen T-Riesen des ersten Typus wird, wie wir kürzlich erfahren haben, die A n ordnung
der V e n t r a l f a m i l i e spätestens von ihrer sechzehnzelligen Stufe ab durch improvisierte
Gleitbewegungen abnorm. Natürlich wächst mit dem Verluste der typischen A n fangsstellungen
die Schwierigkeit, vorgeschriebene aktive Dislokationen, die schon durch
fehlerhafte Massenkorrelation so stark behindert sind, noch regelrecht zur Ausführung zu
bringen, außerordentlich. Und da obendrein der Gesundheitszustand dieser Riesen von Stufe
zu Stufe heruntergeht, so ist kein Wunder, wenn es mir bisher kaum jemals gelang, typisch
selbstordnende Vorgänge der späteren Stadien, z. B. schon die Versenkung des Darmes, mit
einiger Deutlichkeit an ihnen aufzufinden. — Immerhin sei daran erinnert, daß bei dem auf
Ta f. II, Fig. 17 dargestellten T-Riesen die typische mediane T r e n n u n g d e s S c h w e s t e r n p
a a r e s m s t u n d /iot unter äußerst abnormen Verhältnissen der Nachbarschaft und Massenkorrelation
vorschriftsmäßig eingetreten war.
Auch die beiden Riesen vom zweiten Typus kommen für die Analyse der fraglichen
Erscheinungen nicht mehr in Betracht. Der eine von ihnen ging durch Platzen seiner Schale
zu Grunde, ehe seine Ventralfamilie sechzehnzeilig geworden war. Und bei dem ändern,
unserem Musterriesen, versank zwar das Entoderm zur richtigen Zeit und in der typischen
Weise (Taf. III, Fig. 43); da aber die Nachbarschaftsverhältnisse der versinkenden Zellen
mit den normalen fast völlig übereinstimmten, so hat der F all natürlich keinen besonderen
analytischen Wert.
Nicht günstiger liegen die Dinge bezüglich des p r im ä r e n E k t o d e rm s . In der
Periode X I I— X V I hatte nur ein einziger T-Riese vom zweiten Typus die vollkommen
typische Anordnung seiner acht Ektodermzellen durchgesetzt und schien nicht üble Aussicht
zu haben, auch fernerhin vorschriftsmäßige Dislokationen des Ektoderms in nachweisbarer
Form zu produzieren. A ber dieser eine Riese verunglückte, wie eben erwähnt, noch während
der nächsten Klüftungsperiode. Von allen übrigen, die schon auf der vorigen Stufe kein
positives Resultat ergaben, war vorauszusehen, daß sie in späteren Stadien der Ektodermentwickelung
wiederum und erst recht versagen müßten. Das Ektoderm dieser Riesen verhielt
sich auch fernerhin durchweg so, als würden alle Gleitbewegungen,. die seine Zellen
innerhalb dei Fläche des Epithels zur Ausführung brachten, lediglich von den Forderungen
des Plateauschen Prinzipes dirigiert. A n Stelle der höchst charakteristisch geformten W ö lbung,
die das ektodermale Epithel des normalen Keimes auf Grund der aktiven Zelldislokationen
gewinnt und von Stufe zu Stufe verändert, entstand bei den Riesen des ersten
Typus allemal eine weite, leere, annähernd kugelrunde Blase, die nur an ihrem unteren Ende
geöffnet und hier in unregelmäßiger, offenbar durch Massenkorrelation bestimmter Grenzlinie
lückenlos mit der Ventralgruppe verbunden war (Taf. I, Fig. 9— 12; Taf. II, Fig. 17, 18).
Besonders rein prägte sich diese Gestaltungsart am isolierten Ektoderm des Dreifachzwillings
a u s : dasselbe glich im sechzehnzeiligen Stadium einer regulär gebauten, sphärischen Blastula
(Taf. IV , Fig. 59). r
A n dem. Musterriesen des zweiten Typus (Taf. III, Fig. 37— 43) bemerkte ich zwar,
daß die Blastomere der sechzehnzeiligen Platte ihre gegenseitige La ge erheblich veränderten,
und ich kann nicht leugnen, daß ein Teil der Bewegungen den Eindruck auf mich machte,
als wären sie aktiv und liefen dem Prinzipe der kleinsten Flächen zuwider. Doch ging aus
den fraglichen Verschiebungen |||S |j wohl hauptsächlich wegen der fehlerhaften Massenkorrelation
— eine Gesamtgruppierung des Ektoderms, die der typischen ähnlich gewesen
wäre, nicht hervor. Und ob im einzelnen das Gleiten der Zellen zu typischen Vorgängen in
Beziehung stand, blieb mir schoh darum verborgen, weil ich die ontogenetische Bedeutung
der Blastomere gar nicht bis zu diesem Stadium herauf ermittelt hatte. — Dennoch bewies
ein einziger merkwürdiger Zug aus der Geschichte dieses Riesen wenigstens das unzweifelhaft,
daß an den Ordnung seines Ektoderms noch ein anderer und stärkerer Faktor, als die
nach dem Plateauschen Prinzipe wirkende „Epithelbildung“ beteiligt war (vgl. p. 24). Nachdem
die acht Zellen der vorausgegangenen Stufe mit der Ventralfamilie prinzipgemäß enge Nachbarschaft
gehalten hatten, t r a t im S t a d iu m X X IV r e c h t s am H in t e r r a n d e d e s E k t o d
e rm s , d. h. g e r a d e d o r t , wo e i g e n t l i c h d i e N a c h k o m m e n s c h a f t d e r v e r s
p r e n g t e n Z e l l e b l l h ä t t e l i e g e n s o l l e n , e in e t i e f e L ü c k e a u f , die sich dauernd
erhielt, ja in der nächsten Klüftungsperiode sogar noch deutlicher wurde (p. 26; Taf. III,
Fig. 42). Unverkennbar waren hier typisch selbstordnende Mechanismen an typischer Stelle
in Tätigkeit.
Endlich findet die von uns angestrebte Beweisführung noch in folgendem eine willkommene
Stütze. Ich habe früher (p. 177) von Eiern einer kranken Ascaris gesprochen, an
denen ein Teil der Ventralfamilie auf verschiedenen, aber immer frühen Stufen in eine
atypische und unvollkommene Art der Fortentwickelung verfallen war. Hieraus ergaben sich
für das primäre Ektoderm abnorme Zustände der Nachbarschaft und — wenn auch in ge ringerem
Grade — der Massenkorrelation. A b e r d a s h in d e r t e n i c h t , d a ß d ie t y p i s
c h e n V e r s c h i e b u n g e n d e r E k t o d e rm z e l l e n v o n S t u f e zu S t u f e v o r s c h r i f t s m
ä ß i g v o n s t a t t e n g in g e n , und so die Gesamtkonfiguration dauernd die dem Plateauschen
Prinzip widersprechende typische blieb (Taf. V, Fig. 65). Ja, bei diesen monströsen
Gebilden erwies sich die selbstordnende Energie der Ektodermhaube als derartig unabhängig
von der Massenkorrelation, und so überlegen über die Faktoren der Epithelbildung, daß der
hintere Rand der Haube seinen Anschluß an die pathologisch veränderte Ventralfamilie
ganz verlor, die Furchungshöhle aber offen mit dem Schalenraum kommunizierte (Taf. V,
Fig. 65 bis 67).