noch recht unvollständigen Kenntnis von Einzelheiten, hierauf zuerst hingewiesen zu haben,
indem er beide als E 11 i p u r a zu einer Sectio seiner E n t o t r o p h a vereinte. Bei der
Beschreibung der einzelnen Skeletteile ist bereits des öfteren nötig geworden, vergleichsweise auf
die Collembolen hinzuweisen. An dieser Stelle braucht daher nur kurz darauf zurückgegriffen
zu werden.
Am Kopfe ist als collembolenähnliches Merkmal zunächst die Entognathie der Mundwerkzeuge
zu np.nnp.ii) die durch seitliches Yorwachsen einer Mundfalte bedingte Verlagerung der Kauwerkzeuge
in das Innere der Kopfkapsel. Auch im einzelnen weisen die gnathalen Extremitäten der Proturen
mit denen der Collembolen große Ähnlichkeit auf. Die Mandibel weicht von derjenigen von
Tomocerus nur geringfügig ab; größer ist noch die Ähnlichkeit im Bau des Labiums, das bei
beiden paarig bleibt und selbst in Einzelheiten übereinstimmt. Die erste Maxille vermittelt in ihrer
Zusammensetzung zwischen Collembolen und Machiloiden. "Überraschend ist das Vorhandensein einer
Ventralrinne am Kopfe bei Proturen, welche sich in jeder Beziehung der von Tomocerus anschließt;
dieselbe verläuft bei beiden auf einer deutlich erkennbaren Gularplatte. Eine Homologie zwischen
dem Postantennalorgan der Collembolen und den Pseudoculi der Proturen glaubt B e c k e r
annehmen zu müssen. In den Thorakalsegmenten wäre die Übereinstimmung im Bau der Subcoxa
und der Pleuralleiste sowie die Einklauigkeit des Prätarsus zu erwähnen. Daß die tarsalen Sensillen
von Eosentomon den antennalen mancher Collembolen gleichen, ist nur eine auffällige Analogie.
Bemerkenswerter ist die Übereinstimmung im Bau der abdominalen Extremitäten, welche bei beiden
Ordnungen als Stylopoden und nicht als Styli auftreten. Insbesondere läßt sich der Ventraltubus,
welcher entwicklungsgeschichthch auch aus zwei Beinanlagen entsteht, bis ins Einzelne auf die
Komponenten eines verschmolzenen Stylopodenpaares mit ihren Bläschen zurückführen; etwa
dasselbe gilt für das Tenaculum. Als weitere Übereinstimmung wäre noch der Mangel der Cerci bei
Collembolen und Proturen zu nennen. Welcher Art die Ursachen hierfür in beiden Gruppen sind,
muß dahingestellt bleiben. Einerseits ist es möglich, daß beide sich von gemeinsamen Ahnen
ableiten, welche bereits die Cerci verloren (Börner ) oder die sie nie besessen hatten; dann läge
also die gleiche Ursache vor. Andrerseits zeigte H e y m o n s entwicklungsgeschichtlich, daß die
Cerci der Insekten dem elften Uromer angehören: fehlt dieses, so müssen auch Cerci fehlen, wie
bei den Collembolen; wird es erst sekundär gebildet, so ist die Entwicklung umfangreicher
Extremitäten daran zweifellos erschwert; in diesem Falle kämen also verschiedene Ursachen in
Frage. Wie der Mangel der Cerci, ist auch die in beiden Geschlechtern gleichartige präanale Lage
der Sexualöffnung wohl besser als Analogie zu deuten.
Eine Möglichkeit zur Erörterung der p h y l e t i s c h e n B e d e u t u n g der Proturen bietet
die Anamerie.
Die Segmentvermehrung in der postembryonalen Entwickelung ist zweifellos ein Charakter,
der ursprünglich allen Arthropoden eigen war. Die primäre Form eines oligomeren Anfangsstadiums
besaß nur drei Extremitätenpaare, welche gelegentlich larvale Modifikationen erlitten. Erhalten ist
dieser Nauplius in den verschiedensten Gruppen (Copepoda, Decapoda, Pantopoda u. a.). Es scheint
nun eine Entwicklungstendenz in der Richtung vorzuhegen, daß immer größere Anteile von der postembryonalen
Segmentvermehrung in das Ei verlegt werden. Dies läßt sich in ähnlicher Weise innerhalb
der meisten der bereits getrennten Stämme verfolgen.
Bei den Ateloceraten fehlt das Naupliusstadium völlig; oligomere Jugendformen besitzen
dagegen die Progoneaten und viele Chilopoden. Unter den Insekten schien Holomerie durchgängig
das Herrschende zu sein, bis in "den Proturen auch anamere Insekten bekannt wurden. In dieser
Hinsicht würden die Proturen also auf einer phyletisch tieferen Stufe stehen als die übrigen Insekten.
Es fragt sich nun, ob in der Tat die Proturen die einzigen Hexapoden sind, welche Reste der alten
Anamerie besitzen, oder ob auch sonst noch Andeutungen davon vorhanden sind.
Wie bei den höheren Crustaceen, so ist bèi den Insekten durchgängig eine feste Segmentzahl
des Körpers erreicht worden, und diese beträgt hier, nach Abrechnung der Kopf- und Bhistsegmente
für das Abdomen zwöl f . Nur wenige Insekterigruppen weisen in geschlechtsreifem Zustande noch
die volle Zahl der Abdominalringe auf. Durch Rückbildung verringert sich während der Entwicklung
oft sekundär die Segmentzahl, so daß nur embryologisch sich noch die zwölf Metamere nachweisen
lassen. Bei manchen höher spezialisierten Gruppen ist die Reduktion noch weiter gegangen und hat
dazu geführt, daß die embryonale Anlage nur in frühen Stadien nachweisbar oder daß sie selbst dann
nicht mehr vollständig ist. Zu irgendwelchen weiteren Schlüssen scheint diese Tatsache aber keine
Handhabe zu bieten.
Außer der sekundären gibt es nun noch eine primäre Oligomerie des Insektenkörpers und diese
findet sich bei den Collembolen. Die Zahl der Uromeren beträgt hier stets höchstens sechs und auch
embryologisch ließ sich bisher keine größere nachweisen. Diese Tatsache, für die sich eine Erklärung
bisher nicht geben ließ, findet eine solche augenscheinlich im Vergleich mit den Proturen.
Die Proturen haben mit ihrer Hemianamorphose den Beweis dafür erbracht, daß Anamerie
auch bei den Ateloceraten der Holomerie vorangegangen ist. Eine gewisse Wahrscheinlichkeit spricht
dafür, daß diese Anamerie ursprünglich nicht erst bei dem neunsegmentigen Tiere begonnen hat,
sondern schon früher. Es ist gar nicht erforderlich, bis auf ein Stadium zurückzugehen, welches etwa
der sechsbeinigen Diplopodenlarve analog wäre. Aber man darf voraussetzen, daß in einer gewissen
Entwicklungsstufe die Hexapoden mit 6 Abdominalsegmenten das Ei verließen. Auf diesem Stadium
sind anscheinend die Collembolen dauernd stehen gebheben und haben sekundär durch Neotenie
unter Verlust der Anamerie die Geschlechtsreife mit nur sechs Abdominalsegmenten erlangt. Die
Proturen dagegen, welche eine etwas höhere primäre Segmentzahl erreichten, behielten die Anamerie
bei. In der hieraus resultierenden Annahme einer verhältnismäßig frühen Ablösung der Collembolen
und Proturen mögen die bei ihnen neben vielen Merkmalen höherer Spezialisierung auftretenden
primitiven Charaktere, wie die Paarigkeit der zweiten'Maxille, ihre Erklärung finden; der Mangel
eigentlicher Sexualanhänge bei Collembolen ist vielleicht als Folge der Neotenie zu deuten.
Eine andere Möglichkeit der Erklärung für die Olomerie des jüngsten Stadiums bei Proturen
(Bör ne r ) und Collembolen böte die Annahme einer sekundären Frühverlegung des Ausschlüpfens
vor die definitive Ausbildung aller Segmente. Hierfür, sowie für die Mitwirkung einer rezessiven
Oligomerie analog den Verhältnissen bei höheren Insekten, sind irgendwelche Belege noch nicht zu
erbringen gewesen.
Versucht man nun unter Berücksichtigung der vorangehenden Erwägungen eine Einteilung
der Hexapoden nach der Art ihrer Segmentzahl, so gelangt man zu dem folgenden Resultate.
Als H o l o m e r e n t o m a (Holomera) lassen sich alle Gruppen der Pterygoten mit den
Entognathen und Ektognathen zusammenfassen, da sie bereits mit der vollen Segmentzahl das Ei
verlassen. Von gelegentlich eingetretener sekundärer Segmentverminderung darf dabei als rezessivem
Merkmale abgesehen werden.
Die übrigen Hexapoden besitzen andersartige Segmentverhältnisse, welche daraus resultieren,
daß der Weg von der Anamerie zur Holomerie hier nicht völlig zurückgelegt wurde; sie lassen sich