umwallen, während das Ende des betroffenen Sprosses unverändert weiter wachsen kann“.
Entwicklungsgeschichtlich stehen sie den Umwallungsgallen nahe. Hierher gehören die
Gallen von Adelges Abietis an Abies excelsa, von Dasyneura galii an Galiumarten usf.
3. K l u n k e r n schließlich sind zusammengesetzte Gallen, „an welchen durch Häufung
eigentümlich veränderter, von verkürzten Achsen ausgehender Blätter Nischen und
Schlupfwinkel für gallenerzeugende Tiere hergestellt werden“. Klunkern verursacht
Rhabdophaga rosaria an Salixarten; die Triebspitzengallen auf Crataegus (Dasyneura
crataegi), Thymus Serpyllum (Eriophyes Thomasi), Yeronica Chamaedrys (Dasyneura
Veronicae) u. a., die bekannte Liviagalle an Juncus sind weitere Beispiele. Die Wirrzöpfe
der Weiden u. v. a. rechnet K e r n e r ebenfalls in diese Gruppe. Gesichtspunkte
zur weiteren Einteilung der Klunkern liefert der Umstand, daß sich manche in
der Laubregion der infizierten Pflanze finden und in ihr bald weit offene, bald knospenähnlich
geschlossene Blattrosetten bilden, während andere in der Blütenregion der Wirtspflanze
sitzen und in ihr Vergrünung, Füllung der Blüten oder Antholyse hervorruf eh.
Über mehrere der in K e r n e r s Werk erklärten Termini mag später, wenn wir von
Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Gallen zu sprechen haben werden, noch näherer
Bericht folgen.
4 Küsters Einteilung in organoide und histioide, hypertrophische und hyperplasmatische,
kataplasmatische und prosoplasmatische Gallen.
Nach einer von dem Verfasser dieser Seiten vorgeschlagenen Einteilungsweise wird zwischen
organoiden und histioiden Gallen unterschieden, je nachdem ob es sich um abnormale Umgestaltung
von O r g a n e n , bezw. um Neubildung von solchen handelt, oder um Bildung von abnormalen
G e w e b e n .
Organoide Gallen liegen vor z. B., wenn statt Nebenblättern Laubblätter gebildet werden,
anstatt der Laubblätter Niederblätter entstehen, oder wenn Adventivwurzeln oder Adventivsprosse
an dem infizierten Organ sich bilden.
Histioide Gallen präsentieren sich als Schwellungen von Blättern, Achsen und anderen
Organen, als lokale Wucherungen von irgend welchen Formen, als Haarbildungen usw. usw.
Beide Gruppen umfassen sowohl Pilzgallen als auch Zoocecidien. —
Die Einteilung in hypertrophische und hyperplasmatische Gallen gilt nur den histioiden, welche
auf diese Weise in zwei Untergruppen zerlegt werden sollen. Der Unterschied zwischen diesen beiden
ist ein anatomischer: die hypertrophischen Gallen kommen durch Hypertrophie, d. h. durch abnormales
Wachstum der infizierten Zellen o h n e T e i l u n g zustande, die hyperplasmatischen durch
Hyperplasie, d. h. durch Wachstum u n d T e i l u n g der Zellen.
Bei den hyperplasmatischen Gallen führt die Prüfung ihrer Gewebedifferenzierung zur weiteren
Unterscheidung zwischen kataplasmatischen und prosoplasmatischen Formen, über deren Kennzeichen
in einem späteren Kapitel ausführlicher berichtet werden mag. —
Ob und inwieweit diese Vorschläge zur Einteilung der Gallen brauchbar sind, und wo etwa
ihre schwachen Seiten liegen, wird sich bei künftigem Arbeiten mit ihnen erweisen. Von vornherein klar
ist, daß auch hier die genannten Untergruppen der Gallen keineswegs scharf umgrenzt gegeneinander
sich absetzen. Das gilt sowohl für die organoiden und histioiden, wie für die hypertrophischen
und hyperplasmatischen Gallen, oder die kata- und prosoplasmatischen, — für die beiden Hauptgruppen
schon deswegen nicht, weil auch die organoiden Gallenbildungen meist aus abnormalen
Geweben sich aufbauen und insofern histioider Natur sind, und weil ferner nicht selten ein und derselbe
gallenerzeugende Parasit an ein und derselben Wirtspflanze bei schwacher Infektion oder unter
anderweitigen ungünstigen Voraussetzungen histioide Umbildungen und unter ändern Verhältnissen
organoide Anomalien hervorrufen kann.
Gleichwohl wollen wir unseren späteren Darlegungen die hier vorgeschlagene Einteilung
wenigstens in der Weise zugrunde legen, als bei Behandlung der Morphologie der Gallen von organoiden,
bei Besprechung der Gallenanatomie vorzugsweise von histioiden Gallen die Rede sein soll.
Außer den angeführten Vorschlägen zur Einteilung der Gallen sind auch noch eine Reihe
anderer gemacht worden: sie basieren entweder auf denselben oder doch ähnlichen Gesichtspunkten
wie die von uns hier behandelten, — oder sie begründen sich auf Unterscheidungsmerkmale, die nicht
geeignet sind, das Fundament für eine rationelle Einteilung abzugeben. Wir dürfen sie daher hier
unberücksichtigt lassen.
III. Die gallenerzeugenden Parasiten.
Es ist eine sehr bedeutungsvolle Tatsache, daß die merkwürdige, physiologisch noch ganz
ungenügend erforschte Tätigkeit, Gallen zu erzeugen, Pflanzenparasiten der verschiedensten Art
zukommt: nicht nur Tiere, sondern auch parasitisch lebende Pflanzen können Gallen erzeugen, unter
jenen Angehörige der verschiedensten Klassen, besonders der Insekten, unter diesen vorzugsweise
Pilze und Bakterien.
Nach der Zugehörigkeit des Gallenerzeugers zum Tier- oder Pflanzenreich unterscheiden wir
Zoocecidien und Phytocecidien (Zoomorphosen und Phytomorphosen).
Über die Erzeuger der P h y t o c e c i d i e n mögen an dieser Stelle wenige Worte genügen.
Unter den Pflanzen sind die Gallenerzeuger xax’ ¿^oxrjv die Pilze: fast alle Exoascaceen,
Uredineen und Peronosporaceen, sehr viele Chytridiaceen und Ustilagineen erzeugen viele mannigfaltige
Gallen, die zum Teil nur bescheidene Änderungen im Gewebeaufbau der Wirtspflanzen
bedingen, zum Teil in höchst komplizierten Umwertungen der Organe der infizierten Pflanze bestehen.
Die Ascomyceten und Basidiomyceten haben als Gallenerzeuger nur geringe Bedeutung; die auf
Pflanzen parasitisch lebenden Erysipheen kommen ebenfalls für uns nicht in Betracht.
Als gallenerzeugende Algen sind einige endophytisch lebende Phäophyceen (Streblonemopsis
irritans, Ectocarpus Valiantei) zu nennen.
Auf Bakterien sind außer den Wurzelknöllchen der Leguminosen namentlich die an Pinus
halepensis und Olea europaea gefundenen Zweigschwellungen zurückzuführen.
Von den Myxomyceten kommen eine Reihe der Phytomyxinae als gallenbildend hier in Betracht:
Plasmodiophora Brassicae verunstaltet die Wurzeln verschiedener Cruciferen, besonders
die von Brassica, Tetramyxa parasitica bildet Gallen an Ruppia, Sorosphaera Veronicae an
Veronica u. a. m.
Inwieweit die gewaltigen Holzwucherungen (Holzrosen), welche von verschiedenen Loranthaceen,
z. B. von Phoradendron, an den Zweigen der Wirtspflanzen hervorgerufen werden, zu den Gallen zu
rechnen sind oder als Wundholzbildungen angesprochen werden müssen, mag dahingestellt bleiben.