und diese e rst a u f in nersekretorischem Wege die Zunahme des schwarzen Pigmen te s und
d e r Körperdimensionen ste ige rt. Dabei b rau ch t m an an eine F u n k t i o n s s t ö r u n g der
Hypophyse ( No p c s a , 1917) g a r n ich t zu denken; denn sämtliche Reptilien, die gegenw
ä rtig a u f Inseln, selbst a u f den kleinsten, leben, machen keinen k ra n k h a fte n , sondern
einen d u rch au s gesunden, lebensk rä ftig en E in d ru ck .
Wie immer auch die in su la ren Merkmale entstehen mögen: die Ergebnisse d e r v o rliegenden
U n te rsu ch u n g lehren, daß lamarck istisch e Gedankengänge zu r E rk lä ru n g der
E n ts teh u n g in su la re r E igenschaften bei R e p tilien n ic h t ausreichen. F ü r die h i e r b e h a n d
e l t e n E rsch e in u n g en sind w ir gezwungen, den L amarckismus abzulehnen; u n d zwar
n ich t n u r deswegen, weil auch die experimentelle E rfa h ru n g immer wieder gezeigt h a t,
daß die im L au fe des individuellen Lebens erworbenen E igen sch a ften — soweit es sich
n ich t um P a ra lle lin d u k tio n en h an d e lt -1 || sich als n ic h t erblich erweisen, sonde rn weil
es in den a llermeisten F ä llen ganz u n v o rste llb a r ist, wie die Umweltsfaktoren üb e r das
Soma die einzelnen Gene beeinflussen können. F ü r das A u ftre ten d e r m an n ig fa ltig e n In se lv
a ria tio n en bei K rie ch tie re n b ie te t u n s von allen stammesgeschichtlichen L eh ren d e r
Gegenwart meiner A nsicht nach die M u t a t i o n s t h e o r i e die p lausibe lste E rk lä ru n g ;
daß zu r Zeit auch sie fre ilich noch n ic h t jede E rscheinung, die m it dem in su la re n Fo rm en wandel
zusammenhängt, in ein e r wirk lich befriedigenden Weise zu e rk lä re n vermag, soll
h ie r au sd rü ck lich zugegeben werden.
Im V e r l a u f d e r U m b i l d u n g ein e r Species a u f ein e r In se l lassen sich bei Reptilien
im allgemeinen fa s t immer zwei S tad ien u nterscheiden: zunächst t r i t t ein Z e rfa ll des
u rsp rü n g lich en A rtb ild e s in eine k le in e re oder g rö ß e re Z ahl von V a ria n te n ein; dan n e rfolgt
eine V e rd rä n g u n g dieser V a ria n te n durch einige ganz wenige oder d urch eine einzige.
Dabei k a n n n ich t se lten eine im Ursp ru n g sb e stan d e vorkommende S in g u la rv a ria n te zu
ein e r herrschenden, zu ein e r P lu ra lv a ria n te , werden; oder es k a n n sich auch eine ganz
neue, bei d e r S tammpopulation n ich t v o rh an d en gewesene V a ria n te durchsetzen. P erioden
m it erh ö h te r V a r ia b ilitä t wechseln also m it solchen ab, die sich d urch eine K onstanz au szeichnen.
Und da eine erhebliche V e rän d e rlich k e it au f ein e r In se l n u r ein V o rstad ium zur
E in fö rm ig k e it des Artb ild e s bedeutet, w ird m an kaum fehl gehen, wenn man diejenigen
Inselpopulationen, die d urch eine sehr große V a ria tio n sb re ite a u f fallen, als noch in Umbildung
begriffen au ffa ß t. Dieses d ü rfte im allgemeinen auch fü r solche Popu la tio n en Geltu
n g haben, die ih r buntes V a ria tio n sb ild einer se k undären Hebung der Landmassen und
einer Vereinigung iso lie rte r u n d gesondert d ifferenzierter Bestände verdan k en . Wie sich
dabei die vordem isolierten P o pulationen zuein an d e r v e rh a lten werden, haben w ir f rü h e r
(vgl. S. 151) besprochen.
Die in su la ren Popu la tio n en d e r K rie ch tie re lehren, daß zuerst n u r einige wenige
In d iv id u e n des gesamten Bestandes — wohl vornehmlich männlichen Geschlechts — zu
m u tie re n beginnen. Sind die neuen Muta tionen indifferent, so werden sie e rs t dan n im stan
d e sein, die an d e ren V a ria tio n en zu v e rd rä n g en , wenn sie einen hohen Muta tionskoeffizienten
haben, n ich t etwa lediglich a u f Grund ih re r Dominanz. Haben ab e r die neuen
Muta tionen a u f einem E ilan d einen positiven Selektionswert, so werden sie na tu rg em äß
noch ra sch e r zu r A lle in h e rrsch a ft gelangen, indem sie von d e r n a tü rlic h en Z uchtwahl isolie
r t werden. Ganz analoge Muta tionen wie a u f E ilan d e n entstehen hei K rie ch tie re n ohne
Zweifel auch a u f dem Festlan d e ; da ab e r d o rt die Selektionswirkung n a tü rlic h wesentlich
in ten siv e r is t als a u f ein e r — besonders g an z kleinen — Insel, so werden sie in d e r R egel bald
wieder ausgemerzt, sofern sie keinen positiven Selektionswert a u f weisen.
Das in su la re V a r i a t i o n s b i l d is t n u n bei R e p tilien ungeheuer bunt. Diese Mann
ig fa ltig k e it b e ru h t einmal d a ra u f, daß die einzelnen M e rkm a le® - du rch au s in Ü b e re in stimmung
m it den E rfa h ru n g e n der modernen Vererb u n g sleh re üb e r die Un ab h än g ig k e it
der Gene jg | o ft völlig u n ab h än g ig v o n einander v a riie re n u n d infolgedessen die m an n ig fa
ltig s ten Kombinationen gesta tten . Sodann e rk lä r t sich ab e r die g roße Verschiedenheit
des in su la re n Formenbildes d u rch die E rsch e in u n g der Genepistase, des Stehenbleibens
a u f irg en d e in e r Zwischenstufe d e r stammesgeschichtlichen E ntw ick lu n g ; u n d es g ib t ja
unendlich viele Stufen, a u f denen der Evolutionsprozeß plötzlich v e rh a r re n kan n . Die
M u ta b ilitä t d e r v o n einander völlig u n ab hängigen in su la ren E igenschaften wie au ch die E r scheinung
d e r Genepistase b rin g en n u n m it sich, daß d e r A rtenwaüdel a u f zwei benachb
a rte n E ilan d en sich o ft in ein e r ganz au ffa llen d d i s k o n t i n u i e r l i c h e n Weise vollziehen
k an n , so daß d an n orthogenetische E n tw icklungsreihen, von denen f rü h e r die Rede
.war, ü b e rh a u p t n ic h t zum A usdruck kommen.
So is t z. B. bei dem F o rm e n k re is von Ablepharus boutonii n ich t selten eine ganz d iv e rgen
te Ra ssenbildung zu beobachten, die beweist, daß nach dem Z erfall des u rsp rü n g lich en
kontin en ta len A re a ls die einzelnen in su la ren P o p u la tio n en ganz u n ab h än g ig v o n einander
o ft völlig verschiedene V a ria tio n srich tu n g en einschlagen. Dah e r kommt es, daß a u f benachb
a rte n In se lg ru p p en oft seh r versch ied en a rtig e boutonii-Rassen leben; die F o rm au f Neu-
kaledonien weicht z. B. in ih re r Z e ichnung sc h a rf ab von d e r a u f den Neuen Hebriden
lebenden Rasse: während e rste re deutliche Beziehungen zum sü d au stra lisch en Ablepharus
boutonii plagiocephalus u n d z en tra lau stra lisc h en metallicus aufweist, is t die letztere sehr
äh n lich dem n o rd au stra lisch -p ap u an isch en virgatus. W e ite r f ä llt d e r timoresische Ablepharus
boutonii schlegelianus au s d e r Reihe k le insunda ischer boutonii-Hassen h e rau s; das g ilt
ab e r ganz besonders fü r die melanistische P a d a rfo rm (burdeni), die m it den geographisch
ben a ch b a rten Flores-, Sumbawa- u n d S umbarassen weder in d e r F ä rb u n g noch in d e r Be-
schuppung irgendeine Ä h n lich k e it aufweist. Auch Mabuya multifasciata balinensis au f
B a li ste llt ein Beispiel d u rch au s d isk o n tin u ie rlich e r Ra ssenbildung d a r: wäh ren d nämlich
diese Echse a u f der javanisch-kleinsundaischen In se lk e tte sonst eine k o n tin u ie rlich e V a ria tio
n srich tu n g a u f weist, w ird diese durch die a u f d e r In se l Ba li -¿¿¡also zwischen J a v a und
Lombok — lebende P o p u la tio n in d e r au ffä llig s ten Weise u nterbrochen, indem sie sowohl
d u rch ih re F ä rb u n g wie au ch d u rch ih re Dimensionen aus dem kontinuie rlich -tran sg re s-
siv en V a ria tio n sb ild d e r Mabuya multifasciata erheblich h e ra u s fä llt (vgl. Me r t e n s , 1930,
S. 200).
E in e d e ra rtig e D isk o n tin u itä t im in su la ren Formenwandel k an n n u n auch d urch Zufa
ll z u r E n ts teh u n g p a r a l l e l e r R a s s e n a u f den verschiedensten E ilan d en fü h ren ; tro tz
ih re r Ä h n lich k e it brau ch en sie m ite in an d e r in kein e rle i n äh e ren v e rwandtschaftlichen
Beziehungen zu stehen. Schon D a r w i n w a r m it d e r E rscheinung, daß verschiedene A rten
gleiche V a ria tio n en ausbilden können, wohl v e r tra u t. A u f die auffä llig e P a r a lle litä t im
A u ftre te n b e stimmter Muta tionen bei gewissen m ite in an d e r in keinen n ä h e ren v e rw an d tschaftlichen
Beziehungen stehenden Frosch lu rch en habe ich kürzlich hinzuweisen Gelegenh
e it g eh ab t (1930, S. 202); diese E rs ch e in u n g is t ab e r auch bei vielen K rie ch tie re n re ch t
weit v e rb re ite t. Die b ekanntesten Be ispiele d a fü r sind mann ig fa ltig e Zeichnungs- u n d F ä r bungsphasen,
die bei Eidechsen u n d Schlangen au s ganz verschiedenen Gruppen in einer
d u rch au s k o nvergenten Weise zu r Ausbildung gelangen. D e ra rtig e Mu ta tionen können
nu n , sofern sie sich in einer in su la ren P o p u la tio n einmal durchsetzen, bisweilen zu einer
üb e rau s au ffä llig en Ü bereinstimmung weit v o n einander g e tre n n te r Fo rm en fü h ren . Ih re