h in d e ru n g durchzusetzen: denn die n a tü rlic h e Z uchtwahl is t auch a u f dem kleinsten E ilan d
d u rch au s wirksam. Die Isolation v e rm ag nämlich — nach vorausgegangener Migration —
die Organismen sowie ih re Nachkommen o ft genug in ganz neue Umweltsbedingungen zu
versetzen; u n d dabei kommen die Lebewesen zuweilen n ich t n u r u n te r ganz abweichende
topographische oder k limatische Verhältnisse, sondern sie werden auch Mitglieder einer
fü r sie ganz neuen Lebensgemeinschaft: V a ria tio n en , die u n te r frü h e re n Bedingungen
schädlich w aren und sich n ich t durchsetzen k onnten (z. B. Melanismus), werden na ch der
Absonderung, etwa a u f ein e r winzigen Insel, fü r das T ie r plötzlich g leichgültig oder soga r
nützlich; und umgek eh rt können manche, f rü h e r fü r das Geschöpf höchst zweckmäßige
E igenschaften, wie z. B. Schutz tra ch ten , u n te r abweichenden Verh ä ltn issen , die a u f einem
E ilan d herrschen, m it einem Schlage völlig bedeutungslos werden. Be i d e r Ausmerzung
bzw. Herauszü ch tu n g d e ra rtig e r V a ria tio n en is t n u n n ich t meh r die geographische Amixie
u nm itte lb a r wirksam, sonde rn die n a tü rlic h e Zuchtwahl, die ja zu d e r eigentlichen Iso latio
n eine weitgehende P a ra lle litä t zeigt. Denn ebenso wie jede S ep a ra tio n ein e r P o p u la tion
im Grunde genommen einen Se lektionsvorgang bedeutet, b e ru h t ja die W irk u n g der
Zuchtwahl ebenfalls ste ts a u f nich ts anderem als a u f ein e r Isolation, a u f ein e r Kreu zu n g sv
e rh in d e ru n g b e stimmter V a ria n te n m ite in an d e r; d a s W e s e n d e r Z u c h t w a h l i s t
I s o l a t i o n .
Und ebenso wie die Selektion als solche n ich ts Neues schaffen k a n n | | | eine Tatsache,
die zu U n re ch t immer wieder als A rg um en t gegen den Da rwinismus a n g e fü h rt wird —, ist
auch die räum lich e Sonderung in k einer Weise b efähigt, p e r se neue V a ria tio n en zu e rzeugen,
d. h. die Umgestaltung der Organismen d ire k t zu beeinflussen. Sie v e rm ag nichts
an deres als einzelne In d iv id u e n oder In d iv id u e n g ru p p en zu isolieren u n d d ad u rch die
Varia tio n en , die bei ih n en — von d e r S ep a ra tio n ganz un ab h än g ig S a u f tre ten , zu konse
rv ie ren u n d in bestimmte B ahnen zu lenken. U n te r ih rem Schutze vermögen sich a lte
Merkmale zu e rh a lten oder a b e r neue au fzu tre ten ; von k e in e r einzigen V a ria tio n k an n
man ab e r sagen, daß sie d urch Isolation d ire k t „ v e ru rsa c h t“ worden sei, wie m an v ie lleich
t in u n se ren frü h e re n E rö rte ru n g e n (vgl. S. 144) den E in d ru ck hatte .
Gewiß spie lt bei d e r Umge sta ltu n g der Lebewesen auch d e r Z e i t f a k t o r , die D auer
d e r Isolation, eine bedeutsame Rolle. W e ist eine in su la re P o p u la tio n eine hohe Divergenz
auf, so w ird man m it Re cht eine schon se it lan g e r Z e it bestehende Iso lie ru n g v e rm u ten
d ürfen, während man bei le ich te r oder g a r fehlender Abweichung in vielen F ä lle n ohne
weiteres a u f eine ganz jun g e Absonderung des betreffenden In d iv iduenbestandes zu schließen
b e re ch tig t ist. So sehen wir, daß extrem differenzierte In selformen am häufigsten n ich t
im Z en trum eines A rchipels a u f tre ten , sonde rn an seinem Rande: ganz übereinstimmend
m it d e r Tatsache, daß der Z e rfa ll ein e r Landmasse am häufigsten einen zen trip e ta len
V e rlau f nimmt, indem sich die E ilan d e zue rst an den R ä n d e rn ablösen, wäh ren d die A u fte
ilu n g des zentralen Gebietes im allgemeinen e rs t zum Schluß e rfolgt. Au f den Galapagos
bewohnen z. B. die ex tremsten E idechsenformen in d e r Regel diejenigen E ilande , die am
R ande dieses Archipels liegen. H an d e lt es sich um eine fe stlan d n ah e Inse lg ru p p e , so werden
w ir am stä rk s te n v e rän d e rte Formen im allgemeinen a u f solchen E ilan d en antreffen,
die vom F e stlan d e am weitesten e n tfe rn t sind. Das sehen w ir z. B. bei den Eidechsen der
B a le a ren und P ity u sen : die Bewohner der Ba le a ren sind s tä rk e r differenziert als die der
P ity u sen , indem ih re Schuppen k le in e r und ungek ie lt sind und die Tendenz zum Melanismus
s tä rk e r in E rsch e in u n g t r it t a ls hei den Echsen d e r dem F e stlan d e n äh e r gelegenen
P ity u sen . Die südda lma tinischen E ilan d e sind ä lte r als die norddalmatinischen oder istrisehen:
die Echsen dieser In se ln v e rh a lten sich ganz entsprechend, indem es a u f den sü d lichen
schon zu r Ausbildung m a rk a n te r endemischer Rassen gekommen ist, wäh ren d au f
den n o rd ad ria tisch en eine beginnende Ra ssenbildung g e rad e noch e rk en n b a r ist. Doch gib t
es zweifellos au ch Ausnahmen von dieser Regel, indem es seh r g u t den k b a r ist, daß u n te r
besonderen Umständen eine jü n g e re In se l von s tä rk e r differenzierten A rten bewohnt wird
als eine ältere.
Der gleiche Isolationsprozeß k a n n a u f verschiedene T ie re n a tü rlic h o ft ganz v e r schieden
einwirken: manche neigen zu ein e r ra sch e ren We iterdifferenzierung, während
an d e re m eh r k o n se rv a tiv sind. So weichen z. B. die H a ftz eh e r der K a n a re n von fe stlän d ischen
Fo rm en weniger ab als die Glattechsen (Chalcides), die z. T. besondere in su la re Spe-
cies herau sg eb ild e t haben. Noch frem d a rtig e r wirken ab e r die k an a risch e n Fo rm en der
G a ttu n g Lacerta, indem sie so verschieden von den ü b rig en V e rtre te rn dieser G a ttu n g aus-
sehen, daß ih re Zusammenfassung in einer besonderen U n te rg a ttu n g (Gallotia) du rch au s
b e re ch tig t ersche int; trotzdem k a n n wohl kein Zweifel d a rü b e r bestehen, daß diese E ide chsen
von d e r westm ed ite rran en Perleidechse (Lacerta lepida) ahzuleiten sind.
E in besonderes deszendenztheoretisches In te re sse hab en n u n diejenigen, u n te r dem
Schutze d e r räum lich en Sonderung en tstandenen Rassen einer Species, deren V e rb re ite ru
n g sa re a le nach ein e r k ü rz e ren oder län g e ren T ren n u n g wieder an e in an d e r rücken oder
sich soga r ü b e r e i n a n d e r s c h i e b e n . Denn die F ak to ren , die die räumlich e Sonderung
der Rassen bedingen, w irk en n a tü rlic h o ft n u r vorübergehend ein: ebenso wie Meeresstra
ß e n u n d F lüsse wieder verschwinden u n d Binnenseen austro ck n en können, än d e rn
sich im L au fe der E rdgeschichte auch k limatische Verhältnisse, die die V e rb re itu n g sa
re a le m eh re re r Ra ssen geschieden haben mögen; au ch Gebirgssysteme können m it der
Zeit ih re isolierende W irk u n g verlie ren , indem die Lebewesen ih re n Wohnbezirk nach und
na ch auch in v e rtik a le r R ich tu n g e rw e ite rn usw.
Wie werden sich n u n na ch einer d e ra rtig e n re tro g rad en Migration die verschiedenen
Rassen einer Species zuein an d e r v e rh a lte n 1? W ir wissen, daß die morphologische Divergenz
d e r Lebewesen o ft ganz u n ab h än g ig von dem Grad ih re r physiologischen E n tfrem d u n g vor
sich geht: es können also morphologisch s ta rk abweichende Rassen u n te re in an d e r doch
fru c h tb a r sein; und a u f d e r an d e ren Seite g ib t es genug Beispiele fü r die E rscheinung,
d aß zwischen den morphologisch n u r sehr wenig abweichenden Rassen eine völlige sexuelle
Iso la tio n h e rrsch t. W enn n u n die V e rbre itungsgrenzen d e r räum lic h v o n einander getre
n n te n Ra ssen e i n e s Formenkreises wieder zusammenrücken, so werden sich d an n die
Lebewesen o ft seh r verschieden v e rh a lten . In bezug a u f ih re physiologische u n d morphologische
Divergenz ergeben sich v ie r verschiedene Möglichkeiten, die ich f rü h e r einmal
besprochen habe (1928).
a) Die morphologische u n d physiologische Divergenz sind seh r g e rin g (letztere b rau ch t
ü b e rh a u p t n ich t au sg ep rä g t zu sein). U n te r diesen Umständen werden sich die P o p u la tionen
ohne weiteres m ite in an d e r v e rb a sta rd ie ren und höchstens eine in te rm e d iä re Rasse
an der Be rührungszone ih re r V e rb re itu n g sa re a le ergeben. Nach diesem Zusammentreffen
bleiben die Fo rm en vom systematischen S tan d p u n k te n a tü rlic h n u r Rassen (Subspecies).
b) Die morphologische Divergenz is t groß, die physiologische ab e r gering. D a auch
solche F o rm e n sich m ite in an d e r fru c h tb a r kreuzen können, werden sie nach dem e rn eu ten
Zusammentreffen m it g ro ß e r Wah rsch e in lich k e it a n den Grenzen ih re r V e rb re itu n g sgebiete,
wie bei d e r vorigen Kategorie, eine in te rm e d iä re Übergangsform ergeben, die sie
d an n m ite in an d e r v erbinden würde. Auch in diesem F a lle sind sie n a tü rlic h a ls Subspecies