kommt d u rch eine d irek te Verschiedenheit d e r S e x u a litä t zu r Geltung, indem z. B. eine
mechanische Disha rmonie d e r Sexualorgane bei nah e v e rw an d ten A r te n a u ftre te n kann.
Neben der räum lich en und physiologischen Sonderung is t schließlich d an n noch als
d r itte H au p tfo rm d e r Iso la tio n die s e l e k t i v e zu unterscheiden. Denn das Wesen der
Zuchtwahl is t ja — wie noch zu e rö rte rn sein wird ^ n ichts an deres als Isolation. Daß die
a rtb ild e n d e Bedeutung säm tlich e r F o rm en d e r Iso la tio n ste ts a u f die sexuelle Sonderung
h in au s lä u ft, werden w ir gleichfalls e rst sp ä te r sehen.
2. Die Separationstheorie Moritz Wagner’s.
Die Bedeutung d e r räum lich en Sonderung fü r die A rtb ild u n g ^ nach v o rau sgegangene
r A u sb re itu n g d u rch Mig ra tio n — h a t als e rste r offenbar d e r deutsche Geologe
L e o p o l d v o n B u c h e rk a n n t u n d in seinem We rk „Physic alische Be schreibung der
C anarischen In se ln “ (1825) k u rz fo rm u lie rt. E r n ahm an , d aß a u f K o n tin en ten pflanzliche
wie tie risch e Lebewesen infolge ih re s Ausbreitungsvermögens in neue UmweltsVerhältnisse
gelangen, wo sie neue V a rie tä te n erzeugen, die sich m it d e r Ausgangsform n ic h t meh r
kreuzen können und dad u rch allmäh lich zu k o n stan ten A rte n werden. Dieses sei a u f Inseln,
nach v. B u c h s Ansicht, n ic h t möglich; infolge eines engbegrenzten A reals vermischten
sich d o rt die In d iv id u e n immer wieder u n d ließen so keine neue V a ria tio n a u f kommen:
„Gewöhnlich in enge T ä le r oder in den Be zirk schmaler Zonen geb an n t, können sich die
In d iv id u e n e rre ichen und jede gesuchte F ix ie ru n g ein e r V a rie tä t wieder zerstö ren .“ Danach
m ü ß te also eine kon tin en ta le P o p u la tio n eine weit höhere V e rän d e rlich k e it aufweisen als
eine in su la re ; das trifft a b e r -— wie w ir wissen — keineswegs immer zu.
Als d e r eigentliche B eg rü n d e r d e r Artbildungs-Hypothese d u rch räum lich e Sonderung
muß ab e r Mo r i t z W a g n e r gelten; von 1868 ab, dem E rs ch e in u n g sjah re se iner geistreichen
A b h andlung „Die Darwinsche Theorie u n d das Migrationsgesetz d e r Organismen“
bis zu seinem Tode (1887) h a t e r zahlreiche S ch riften ü b e r die E n ts teh u n g d e r A rte n durch
g eographische Iso lie ru n g v e rfa ß t, deren Auswahl einen sta ttlich en Ban d bildet (1889).
Mo r i t z W a g n e r gin g von d e r Annahme aus, d aß die jedem Geschöpf innewohnende
individuelle V a r ia b ilitä t um so in ten siv e r zum Ausd ru ck kommen müsse, je g rö ß e r die
M a n n ig fa ltig k e it der Umweltsbedingungen sei. Wenn n u n ein Teil ein e r P o p u la tio n durch
Mig ra tio n na ch einem Gebiete m it ganz neuen Lebensbedingungen gelangt, so werden d o rt
neue V a ria tio n en ausgebildet, die — sofern eine Vermischung m it d e r Ausgangsform n ich t
meh r möglich ist — , „d u rch Sum m ie ru n g u n d V e re rb u n g d e r neuen M e rkmale“ zu r Bildung
e in e r neuen Basse, d. h. einer, „beginnenden A r t“ fü h ren . J e v o rte ilh a fte r die neu a u ftre
ten d en V a ria tio n en fü r den Organismus sind u n d je län g e r die Iso lie ru n g d au e rt, desto
häufiger muß nach W a g n e r eine Rasse oder A b a rt sich zu ein e r Species umbilden. Sein
„Migrationsgesetz“ ^ ^ d i e s e Bezeichnung än d e rte e r sp ä te r (1870) in „ S e p a r a t i o n s t
h e o r i e “ um, weil e r das H auptgewicht m it Re cht a u f die räum lich e Sonderung v e r legte
— h a t er selbst m it folgenden W o rten k u rz zusammengefaßt: „Die räum lich e Abg
ren zu n g d e r Fo rm, eine notwendige Folge d e r Migration, is t die U rsache ih re r typischen
V erschiedenheit. “
Gerade die in su la re Tie rwelt, die W a g n e r in den K re is se iner B e tra ch tu n g en e in bezog,
lie fe rte fü r seine Anschauungen eine wichtige Stütze. Die auch deszendenztheoretisch
wesentliche E rsch e in u n g des V i k a r i i e r e n s sowohl a u f Inseln wie au ch a u f K o n tinenten
- |ji|a u f d e r sich u n se re modernen E rk en n tn is se d e r n iedersten systematischen K a te gorie,
d e r Subspecies, a u f bauen, h a t W a g n e r sc h a rf e rk an n t; seine wichtigen Beme rk u n gen
d a rü b e r, die e r 1875 gemacht h a t, seien h ie r wörtlich wiedergegeben (z itie rt nach 1889,
S. 299): „Der s tä rk s te in d ire k te Beweis, daß die Iso lie ru n g u n d Koloniebildung die nächste
mechanische U rsache d e r A rtb ild u n g ist, lieg t in d e r vorh e rrsch en d ketten fö rm ig en V e rte
ilu n g d e r Areale, welche bei den meisten sogenannten v ik a riie ren d en V a rie tä ten , Arten,
Gattu n g en u n d F am ilien beider o rganischer Reiche a u f das bestimmteste nachgewiesen
werden k an n . Die V e rbre itungsbezirke solcher n ä ch s tv e rw an d te r ty p isch e r Gruppen sehen
w ir a u f den K o ntinenten, wenn nich t die v e rtik a le Gliederung d e r Oberfläche störend e in g
re ift, gewöhnlich an e in an d e r ge re ih t, wie die Ringe ein e r in den verschiedensten R ich tu
n g en ausgebre iteten, oft viel verschlungenen Ke tte . Wenn einzelne oder m itu n te r sogar
viele verbindende Ringe in ein e r solchen V e rb re itu n g sk e tte fehlen, so lie fe rn geologische
Ursachen, n amentlich das A ussterben von f rü h e r v o rhandenen Bindegliedern oder auch
zu fällige Verschleppungen d urch weite passive Migrationen, eine genügende E rk lä ru n g
dieser Lücken . . .“
W a g n e r w a r ein L am a rck ist. Im J a h r e 1868 h a t er die Badeutung der Selektion
zwar noch an e rk a n n t; e r nahm indessen an, daß die notwendige Vorbedingung dazu ste ts
die Mig ra tio n d e r Organismen sei. Aber schon zwei J a h r e sp ä te r lehnte e r die n a tü rlic h e
Auslese d e r d u rch V a ria tio n bevorzugten In d iv id u e n im Sinne D a r w i n s d u rch au s ab.
Nich t a u f den K am p f ums Dasein käme es nach d e r S ep a ra tio n sth eo rie W a g n e r s an;
neue A r te n bilden sich vielmehr n u r d u r c h g e o g r a p h i s c h e I s o l i e r u n g und
Koloniebildung aus, „ohne welche bei allen höheren T ie ren g e tren n ten Geschlechts keine
k on stan te V a r ie tä t oder neue A r t entstehen k a n n “ .
E s is t k la r, daß das Separationsgesetz W a g n e r s a u f die stammesgeschichtlichen
T heorien einen re c h t bedeutsamen Einfluß ausüben mußte, u n d von einigen Forsch e rn
wurden die Gedanken W a g n e r s noch weiter ausgebaut. An d e r Ansicht, d aß die Iso lie
ru n g eine wichtige Vorbedingung zu r A b än d e ru n g d e r Species sei, h ä lt z. B. G u l i c k
a u f Grund se iner bekan n ten U n te rsuchungen an den Landschnecken Hawa is d u rch au s fest.
K. J o r d a n (1905), d e r sich m it d e r geographischen V a ria tio n der S chmetterlinge eingehend
beschäftigte, h a t die W a g n e r sehe S ep a ra tio n sth eo rie b e s tä tig t gefunden; seiner
A nsicht nach spielen bei diesen Geschöpfen in dividuelle und jahresze itliche V a ria tio n en in
d e r E volution keine Rolle, u n d n u r au s geographischen Rassen entstehen A rten . Auch D. S.
J o r d a n (1905) sieht in d e r räum lich en Sonderung einen ü b e rau s wichtigen E volu tio n sfa
k to r; in n eu e re r Zeit (1922) h a t e r seine A nsicht üb e r ih ren E influß a u f die A rtb ild u n g
k u rz zusammengefaßt. E r e rk lä rt die E n ts teh u n g der A rten v o r allem d u rch Isolation,
wobei die Gesamtheit d e r Umweltsbedingungen sowie die Begrenzung ih re r Verschiedenheiten
wirksam sind; auß e rd em sp ie lt dabei — im Gegensatz zu W a g n e r — au ch die
Auslese eine Rolle. Zwei am n ächsten m ite in an d e r verwan d te F ormen leben se iner A n sicht
nach weder im gleichen noch in weit v o n einander en tfe rn ten Gebieten, sonde rn in
zwei b enachba rten, ab e r durch irgend eine S chranke voneinander geschiedenen Arealen.
Mit dieser V e rbre itungsregel J o r d a n s stimmen die A u sfü h ru n g en W a g n e r s üb e r das
V ik a riie ren der Lebewesen gru n d sä tz lich überein.
Größer w a r wohl fre ilich die S ch a r d e rjenigen, die sich g e g e n die generelle Gültigk
e it des Separationsgesetzes äu ß e rten . Insbesondere h a t W e i s m a n n (1868, 1872) die
Gedankengänge W a g n e r s k r itis ie rt. E r wies v o r allem m it Re cht d a ra u f hin, daß W a g n
e r s H au p tsa tz — ohne Iso lie ru n g seien keine neuen V a ria tio n en möglich — n ich t zutreffe,
indem diese n a tu rg em äß auch ohne räum lic h e Sonderung a u ftre te n können, wie ja
auch die moderne Genetik gezeigt h a t. Ebenso sind u n te r Umständen neu a u f tre ten d e