Wenn für die starke Abflachung der Sockelzellen in vertikaler Richtung der Öffnungszug leicht
verantwortlich zu machen ist, steht man doch vor der so starken Verlagerung der Zellen wie vor
einem Rätsel. E rst an Hand von Querschnitten konnte die volle Klärung dieses Verhaltens erreicht
werden.
E s h a t s i c h d i e ü b e r r a s c h e n d e T a t s a c h e h e r a u s g e s t e l l t , d a ß d i e
S o c k e l z e l l e n m i t d e n u m g e b e n d e n H a l s z e l l e n i n e i n e r s e h r l o s e n V e r b
i n d u n g s t e h e n , d a s i e g e w i s s e r m a ß e n f r e i i m H a l s g a n g e s c h w e b e n ,
i n d e m s i e n u r a u f d e m v o r d e r e n u n d h i n t e r e n Z e l l e n d e d u r c h s c h m a l e
B ä n d c h e n (di e f ü r n i c h t s a n d e r e s a l s v e r s c h m ä l e r t e Z e l l e n d e n g e h a l t e n
w e r d e n k ö n n e n ) a n d e n H a l s w ä n d e n b e f e s t i g t s i n d (Textfig. 14 und 15). Für
eine derart labil befestigte Zelle ist aber bei den vorliegenden Druckverhältnissen eine starke Verlagerung
der Zellen nach oben nur eine natürliche Folge.
Textfig. 14. Querschnitt durch den Drüsenhals mit einer Textfig. 15. Querschnitt durch den Drüsenhals mit beiden
Sockelzelle. Ok. 4. Via Immers. 170 mm Zeichenapp. Sockelzellen. Ok. 4. J/xa Immers. 170 mm Zeichenapp.
Aus der eben gegebenen Beschreibung geht klar hervor, daß die Sokelzellen ihrer Funktion nach
aufs innigste mit dem Schließapparat verbunden sind. Durch sie scheint der Ausführungsgang noch
wirksamer geschlossen zu sein. Es soll damit durchaus nicht gesagt sein, daß darin ihre einzige funktionelle
Bedeutung liegen müsse. Ich bin vielmehr zur Annahme geneigt, daß sie nur als Träger der
Schließzellen ihre spezifische Umformung erlitten haben. Obgleich sie außerhalb des Schließapparates
sind, erschweren sie den Öffnungsvorgang nicht, da sie dank der labilen Befestigungsweise durch
einen verhältnismäßig geringen Kraftaufwand zum Freigeben des Halsganges gezwungen werden
können.
Die Abhängigkeit der Sockel- von den Schließzellen kann man sehr leicht an Ausführungsgängen
erkennen, bei denen die beiden Schließpartner nicht gleichmäßig weit geschrumpft sind. Es entspricht
dann der weniger geschrumpften Schließzelle eine im geringeren Maße verschmälerte und
weniger hoch nach oben verlagerte Sockelzelle und umgekehrt.
Im Zusammenhang damit drängt sich die Frage auf, in welcher Reihenfolge und Beziehung zueinander
die Veränderungen an den Schließ- und Sockelzellen erfolgen. Bei allem, was bisher über den
Öffnungsprozeß gesagt wurde, fanden diejenigen Vorgänge, die sich in einer Veränderung der Zellbeschaffenheit
oder in einer Zellverlagerung äußern, ihre Schilderung. Es könnte den Anschein
erwecken, daß durch rein mechanische Momente der Öffnungsvorgang erklärt wäre, um so mehr als
das Schwinden der Interzellularräume um die offenen Drüsen herum zur Annahme verleiten könnte,
daß durch lokale Flüssigkeitsverdunstung das öffnen des Apparates ausgelöst wird. Dieses trifft
aber nicht zu, was sich an Hand einer Versuchsreihe herausgestellt hat, über deren Ergebnisse in
einem der nächsten Kapitel berichtet wird. Somit müssen letzten Endes als die eigentlichen Triebfedern
des öffnungsVorganges vielleicht die Nervenbahnen eingeschaltet werden.
Es war mir im Rahmen dieser Arbeit nicht möglich, mich mit der Innervierung der Drüsen zu
beschäftigen, und so muß ich mich nur auf einige Angaben, die in der Literatur über diesen Gegenstand
vorliegen, beschränken.
„Daß die Schleimdrüsen unter der Herrschaft des Nervensystems stehen, geht aus zahlreichen
Beobachtungen hervor“, gibt G a u p p zusammenfassend in seiner Übersicht über die Drüsen der
Froschhaut an. Nach E n g e l m a n n werden sie von dem oberflächlichen Plexus des Coriums versorgt.
D r a s c h konnte nach weisen, daß die Kontraktionen der Tunica propria um den Drüsenbeutel
herum in direkter Abhängigkeit vom Trigeminus erfolgen, dagegen die Volumzunahme der
einzelnen Zellen des Drüsenepithels vom Sympathicus bewirkt wird. O p e n c h o w s k i konnte bei
geeigneter Methodik „mit voller Bestimmtheit das Nervenästchen in die Drüsenzelle eintreten sehen“.
E r gibt weiter für die Nickhautdrüsen von R. esculenta folgendes an: „Blickt man auf die Nickhaut
von oben, so wird man gewahr, daß das Nervengeflecht in den peripheren Lagen, ungefähr in jener
Höhe, in welcher der Drüsenbauch sich in den Drüsenhals absetzt, seine größte Dichtigkeit aufweist.
Der Drüsenbauch und der Drüsengrund wird somit von einem astarmen Plexus umgeben.“
Besonders nach der letzten Angabe wäre es erwünscht, die Innervierung der Hautdrüsen beim
Laubfrosch festzustellen; es könnte vielleicht dadurch ein weiterer Aufschluß über die Funktionsweise
des Ausführungsganges gegeben werden.
D e r V e r h o r n u n g s - u n d H ä u t u n g s v o r g a n g .
Im Anschluß an die Beschreibung des Ausführungsganges soll hier noch in aller Kürze auf den
Häutungsvorgang bei Hyla eingegangen werden. Die Frage spitzt sich wieder auf den Ausführungsgang
zu. Bei allen anderen Anuren werden die den Ausführungsgang begrenzenden, eine Zeitlang
bereits verhornten Zellen bei jeweiliger Häutung mit abgestoßen. Dasselbe geschieht dann wieder
mit den folgenden, darunter liegenden Zellen usf. So besteht die Möglichkeit, daß alle an den Ausführungsgang
angrenzenden Epidermiszellen der Reihe nach dem Verhornungsprozeß anheimfallen
und mit der Hornschicht abgestoßen werden (das trifft praktisch nur für die Zellen der oberen Schichten
zu, da den Froschhautdrüsen kein unbeschränktes Dasein zukommt). Anders bei Hyla.
Im Kapitel über den Hornüberzug des Ausführungsganges wurde die Bildung einer neuen Hornschicht
beim Laubfrosch bereits schon gestreift. Je tz t, nachdem der hochkomplizierte Bau des Ausführungsganges
zur Genüge besprochen wurde, ist es an der Zeit, die Tatsache hervorzuheben, d a ß
b e i j e d e m H ä u t u n g s p r o z e ß d e r S c h l i e ß a p p a r a t v o l l k o m m e n i n t a k t
b l e i b t . Indem sich von den obersten Epidermisschichten immer neue Zellen über ihn hinab nach
innen einstülpen, kann er eine unbeschränkte Zeit a l s p e rm a n e n t e s G e b i l d e f u n g i e r e n .
Diese Tatsache ist aus folgenden Gründen von sehr großer Bedeutung: erstens betont sie die wichtige
Rolle, die der Schließapparat zu spielen hat, zweitens erklärt sie das Vorkommen von viel größeren
Schließapparaten bei ausgewachsenen und älteren Individuen. So kann man zuweilen in der Haut
alter Tiere Schließapparate sehen, die an Größe dem Drüsenbeutel gleich sein, ja diesen sogar übertreffen
können (Taf. VI, Phot. 8). In ihrer Beschaffenheit weicht die Hornschicht beim Laubfrosch
von der anderer Anuren stark ab. Während sie bei jenen durchaus homogen erscheint, läßt sie hier
eine gewisse Struktur erkennen. Wie bereits früher erwähnt wurde, scheint die hornige Umwandlung
bei Hyla derart fortzuschreiten, daß das Plasma der äußersten Zellage sich an der oberen Zellwand