Plättchensaum, Plättelienstreif, Erscheinung der Orthotropie) sind direkte Beweise für die „Punktion“
des Mosaikpanzers und anderseits zeigen sie die Einwirkung des Organismus auf das Entstehen
und auf die Gestaltung des Panzers.
Ich glaube, daß Achalicodermie, Amorphochalicose und Morphochalicose drei verschiedene
Stufen der Vervollkommnung des Krebstierorganismus bedeuten und einerseits das Schutzbedürfnis,
anderseits die Erhöhung der Muskeltätigkeit als leitende Motive dieser Vervollkommnung anzusehen
sind.
H a e c k e l 1) h a t drei Stadien der phylogenetischen Entwicklung unterschieden: Aufblühzeit
(Epacme), Blütezeit (Acme) und Verblühzeit (Paracme), welche ich auch in der Entwicklung des
Panzers während der Phylogenese der Crustaceen zu sehen meine. Meine Auffassung, welche ich
unten eingehender zu motivieren versuche, kann in folgendes Schema gefaßt werden:
M primäre Achalicodermie | _
primäre Amorphochalicose j
Morphochalicose . . . . . . Acme
sekundäre Amorphochalicose ) p
> r sekundäre Achalicodermie j aracme
Das e p a cm is c h e S ta d ium beginnt mit den kalkfreien Formen, unter welchen wir ausschließlich
Vertreter der Entomostraken finden. Es sind diese entweder die primitivsten Entomo-
straken oder aber solche, welche zwar morphologisch nicht mehr primitiv sind (Copepoda, Cladocera,
Branchiura), bei denen aber die Lebensweise (benthonische, planktonische, parasitische) die Ausbildung
eines Panzers nicht notwendig macht oder sogar die Lebensweise die Panzerlosigkeit begünstigt
(Plankter).
Gewisse Entomostraken und die primitiven Malakostraken zeigen den ersten Schritt der Vervollkommnung,
die primäre Amorphochalicose, welche aber keine weite Verbreitung zeigt. Infolge
der physiologischen Notwendigkeit (Beweglichkeit, Atmung etc.) bleiben gewisse Körperstellen
(Intersegmental- und Gelenkshäute, Kiemen, Oostegite) auch im weiteren dauernd achalicoderm, so
daß die Funktion hier als Erhaltungsfaktor der Achalicodermie wirkt. Auch bei hochentwickelten
Tieren kann die primäre Amorphochalicose beibehalten werden, indem die betreffenden Tiere eine
Lebensweise führen, die entweder kein erhöhtes Schutzbedürfnis voraussetzt oder aber bei der ein
kristallinischer Panzer die Dauerfähigkeit der Art gar nicht steigern würde. Als Beispiele für dieses
betrachte ich Squilla und Lophogaster. Wie oben gesagt, sehe ich die Amorphochalicose von Squilla
als höchstwahrscheinlich primär an. Obwohl die Stomatopoden in vieler Hinsicht sta rk spezialisierte
Tiere sind, bewahrten sie doch manche ausgesprochen primitive Eigenschaften, welche G t e s b r e c h t
(1. p. 234—235) veranlaßten, die Stomatopoden direkt von den jüngeren Protomalacostraken herzuleiten.
Es ist nun gar nicht ausgeschlossen, daß die Squilliden, trotz ihrer Spezialisation, nie einen
kristallinischen Panzer gehabt haben, weil ein solcher für sie infolge der unterirdischen Lebensweise,
welche die Zahl der Feinde sehr stark verringert, gar nicht nötig war. Den Anforderungen des Schutzbedürfnisses
wurde auch durch einen amorphkalkigen Panzer Genüge geleistet. Lophogaster ist
ein bathypelagisches Tier, welches sich oberhalb des Meeresgrundes aufhält; diese Lebensweise erfordert
bei weitem keine solche Verminderung des spezifischen Gewichtes wie die hochpelagische
Lebensweise und deshalb h a t der Organismus den Kalkpanzer zwar nicht weiter entwickelt, aber
*) H a e c k e l : Generelle Morphologie der Organismen. II. 1866. p. 320—322.
auch nicht abgebaut, wie die hochpelagischen Mysideen. Bei Squilla und bei Lophogaster blieb also
der Panzer, trotz der allgemeinen Weiterentwicklung und Spezialisation des Organismus, auf der
primitiven Stufe der primären Amorphochalicose stehen, was man laut der deszendenztheoretischen
Terminologie so ausdrücken kann, daß es sich hier um eine e p a cm is c h e E p is t a s i s handelt1).
Der charakteristische Prozeß des a cm is c h e n S ta d ium s ist die D if f e r e n z ie ru n g , welche
„weniger in einer quantitativen als einer qualitativen Vervollkommnung und vorzugsweise in der
vielseitigen Anpassung an die verschiedenartigsten Existenzbedingungen“ (H a e c k e l , op. cit. p. 3 2 2 )
besteht. D ie D if f e r e n z ie ru n g d e s P a n z e r s f in d e t in d em S ta d ium d e r M o rp h o c h a lico
se sta tt. Schon die Kristallisation selbst bedeutet eine strukturelle Differenzierung gegenüber
dem amorphen Kalk, und der kristallinische Kalk, als ein vektorielles Material mit mehreren
Modifikationen, ermöglicht die Gestaltung, die Ausbildung eines Mosaikpanzers von verschiedenem
Typus. Durch das kristallinische Material wird erstens eine Vervollkommnung des Panzers erreicht,
indem durch die größere Härte des kristallinischen Kalkes die oben erwähnte statische, passive Funktion
des Panzers viel vollkommener ausgeübt werden kann, als mittels amorphen Kalkes. Die Vervollkommnung
ist ja in erster Linie ein physiologischer Begriff und beruht immer auf einer Erhöhung
der Leistungsfähigkeit2). Morphologisch äußert sich die Differenzierung in der Ausbüdung der
verschiedenen Panzertypen, deren Unterschiede auf der kristallographischen Mannigfaltigkeit des
kristallinischen Materials beruhen, deren Typus aber, also die Größe der Bauelemente, Anordnung,
Struktur etc., offenbar während der Phylogenese der einzelnen Gruppen sich ausgebildet h a t und
eigentlifch eine Anpassung, bezw. eine Angepaßtheit des Panzers an die a llg em e in e n Lebensverhältnisse
der Gruppen darstellt. Die Topographie dagegen bedeutet die Angepaßtheit des Panzers
an die s p e z ie lle n Lebensbedingungen der Art. Die beobachteten statisch-funktionellen Strukturen
sind ebenfalls funktionelle Anpassungen, funktionelle Gestaltungen, also Differenzierungen. Die
Differenzierung h a t sich nicht überall im Körper vollzogen, sondern nur dort, wo das Schutzbedürfnis
und die erhöhte Muskeltätigkeit, also, die mechanische Inanspruchnahme, die Beanspruchung, die
Anwendung des härteren kristallinischen Materials notwendig machte. So finden wir, daß die Rückenseite
und die mechanisch stark in Anspruch genommenen verschiedenen Gliedmaßen stets kristallinisch
gepanzert sind, dagegen die Bauchseite und die etwas versteckt gelagerten Gliedmaßen amorphkalkig
bleiben oder sogar achalicoderm sind. Gewisse Stellen (Gelenk- und Intersegmentalhäutchen,
Kiemen, Oostegiten) bewahren aus bewegungsmechanischen und aus physiologischen Gründen auch
hier ihre ursprüngliche primäre Achalicodermie. So sind die partielle Amorphochalicose und Achalicodermie
auch neben der vorherrschenden Morphochalicose, also die gesamte Topographie des Panzers
verständlich. Durch das Beibehalten der partiellen Amorphochalicose an Stellen, wo es nicht auf
eine e r h ö h te Festigkeit ankommt, erreicht der Organismus noch eins, nämlich daß der Körper nicht
überflüssig mit schwerem anorganischen Material belastet wird. Das spezifische Gewicht des amorphen
Kalkes beträgt 2 ,2 5— 2 ,4 5 , das des Calcites dagegen 2 ,7 1 4 . An Stellen also, wo kein hoher Grad von
Festigkeit erreicht werden soll, benützt der Organismus den amorphen Kalk, welcher zur Erreichung
der gewünschten Festigkeit noch eine ausreichende Härte h a t und doch bedeutend leichter ist als der
kristallinische Calcit.
x) Siehe FejIsrväry: On some Biological, especially Bionomical Terms. (X° Congr. intemat. de Zoologie k Budapest 1927.
1929. I. p. 466-483, spez. p. 481.)
s) P l a t e : Über Vervollkommnung, Anpassung und die Unterscheidung von niederen und höheren Tieren. (Zool. Jahrb. Allg.
Zool. XLV. 1928. Festschrift f. H e s s e , p. 745—789.)