ein dritte vorkommt, die zw isch en ih n e n in d e r M itte s t e h t und die ich neuerdings bei
T o rp e d o nachweisen konnte.
In einem gewissen frühzeitigen Stadium (Länge des Embryos zwischen 1,5—2,0 mm)
findet hier nämlich auch eine E inw a n d e ru n g von Z e lle n in die C h o rd a s c h e id e s ta tt,
jedoch in s e h r sp ä rlic h em Masse, so dass die eingedrungene Schicht nur 1—>2 Z e lle n
stark ist. Die äussere Begrenzung der Chordascheide, die Elastica externa, (welche die eingewanderten
Zellen von aussen einschliesst) ist, wenn auch d e u tlic h v o rh a n d e n , so doch
von vorneherein nur recht schwach. Sie bildet sich sehr f rü h z e itig z u rü c k , so dass nun
die wenig voluminöse Schicht der eingewanderten Chordascheidenzellen mit der peripher sie
umgebenden sehr mächtigen Lage von Perichordalzellen in unmittelbare Berührung kommt und
sich mit ihr vereinigt. Dadurch werden d a n n die Verhältnisse denen ähnlich, welche bei
höheren Vertebraten (Reptilien z. B.) Vorkommen, während sie v o rh e r sich noch an diejenigen
der übrigen Selachier näher anschlossen.
Da man bis jetzt dieses eben geschilderte Stadium übersehen hat und fälschlich annahm,
dass die g e s am te „zellige Chordahülle“ gleichbedeutend sei mit der Chördascheide
von Mustelus (Klaatsch), und die reduzierte Elastica sich peripher von der g a n z e n „zelligen
Chordahülle“ oder sämtlichen Perichordalzellen befände, (während sie, wie ich oben schilderte,
schon nach dem Einwandern von ein bis zwei Zellenreihen dem Schwunde völlig anheimfiel),
konnte man sich bis dahin kein richtiges Bild von der Wirbelsäule des Rochen machen.
Die U rs a c h e d ie s e r V e r s c h ie d e n h e ite n b e i d e r E n tw i c k e lu n g d e r W irb e ls
ä u le in d e r R e ih e d e r V e r t e b r a te n se h e ich v o rn e hm lic h in d e r g e r in g e r e n
o d e r g rö s s e r e n Masse und dem f rü h e r e n o d e r s p ä te r e n A u f tr e te n de r P e r i c
h o rd a lz e lle n . Bei Callorhynchus ist die Zahl derselben anfangs noch so unbedeutend,
dass sie einen wirklichen Halt der Chorda nicht bieten können und nicht imstande sind, für
sich a lle in ein Organ zu bilden, das dazu bestimmt ist, dem Körper als Hauptstütze zu
dienen. Die C h o rd a selbst muss daher mit Hilfe der von ihr abgesonderten Scheide noch
einen grossen Teil dieser Funktion übernehmen. Spätere Zustände werden aber auch bereits
hier a n g e b a h n t durch das Einwandern der von den Ursegmenten abstammenden Zellen und
zwar durch Vermittelung der Bogenanlagen.
Bei den höheren Formen aber nehmen die Perichordalzellen an Zahl derart zu, dass
sie von den ersten Entwickelungsstadien an den Hauptanteil beim Aufbau der Wirbelsäule
übernehmen können und nicht nur die Bogenanlagen, sondern auch gleichzeitig den primären
Wirbel bilden. Eine Zelleinwanderung in die Chordascheide findet dann überhaupt nicht mehr
oder doch wenigstens nur in ganz geringem Masse (Torpedo) statt, und letztere bleibt von
unbedeutender Wichtigkeit; sie ist (nach meiner Terminologie) eine p rim ä re Chordascheide
und stellt noch den Zustand dar, wie er z. B. bei Callorhynchus v o r dem Einwandern der
Zellen vorhanden war.
Um wieder zu Callorhynchus zurückzukehren, so treten hier in den Bogenanlagen, die
mittlerweile das Nervenrohr umwachsen haben, ziemlich spät Verknorpelungen auf, und zwar
finden sich in e in em Metamer jederseits vom Rückenmark je zwei Stücke, die später sogenannte
C a la r ia und I n te r c a la r ia . Man dürfte nicht fehl gehen, diese doppelte Bogenbildung
bis auf die Ürsegmente zurückzuführen, von denen sich je zwei an der Bogenanlage
zur Hälfte beteiligen, das eine mit seinem rostralen, das andere mit seinem kaudalen Abschnitt.
Ich erlaube mir daran zu erinnern, dass ich eine derartige Zweiteilung bei Sphenodon nachgewiesen
habe und sie dort auf die Ursegmenthälften zurückführen konnte, und dass s p ä t e r
B a ld u s 1) u n a b h ä n g ig von mir beim Gecko zu ähnlichen Resultaten gekommen ist.
Die knorpeligen Bogen umwachsen bei Callorhynchus mit ihren Basen n ic h t die sekundäre
Chordascheide (den primären Wirbel), sondern die letztere wird nur von einer starken bindegewebigen
Membran umgeben. Diese zu sam m en mit den Bögen einerseits und der sekundären
Chordascheide andererseits, bilden den s e k u n d ä re n W irb e l. Ich wiederhole dabei
aber nochmals, dass die sekundäre Chordascheide bei Callorhynchus n ic h t in einzelne (primäre)
Wirbel zerlegt ist; eine Segmentierung der Wirbelsäule wird n u r durch die Bogen hervorgerufen.
Es kommen auch u n te r e Bogen vor und zwar am grössten Teil des Schwanzes in
jedem Segment ebenfalls in d o p p e lte r Anzahl; dieselben sind zwar untereinander oft von
ganz verschiedener Grösse, doch finde ich, wie gesagt, diese zwei stets völlig regelmässig
in e in em Segment liegend und mit den oberen Bogenstücken korrespondierend. Wenn sie
beim Erwachsenen, wie es angegeben wird, sich zu letzteren nicht mehr in übereinstimmender
Lage befinden, so dürfte das nicht wunderbar erscheinen, da solche nur lose angehefteten
Skelettteile häufig die Neigung zeigen, sich später zu verschieben.
An den v o r d e r s t e n 12 bis 13 Wirbeln ist die Ähnlichkeit mit den Wirbelbildungen
der höheren Tiere in viel stärkerem Masse vorhanden. Die oberen Bogen umwachsen hier
nämlich nicht nur das Nervenrohr vollständig und erhalten oben sogar einen Dornfortsatz,
sondern ihre Basen umgeben auch in k n o rp e lig e r Form den gesamten primären Wirbel.
Später verschmelzen hier aber nicht nur die Calaria und Intercalaria zu e in em Stück, sondern
der ganze Wirbelkomplex, an dem anfangs die einzelnen Teile noch deutlich von einander
gesondert waren, verwächst zu einer e in h e i tl i c h e n Knorpelmasse, welche zur Stütze des
grossen Rückenstachels dient.
Weil an dieser Stelle die Wirbelbildung bereits so viel weiter vorgeschritten ist und den
Zuständen bei höheren Tieren sich bedeutend nähert, so könnte man fast zu der Vermutung
gelangen, dass das.sonstige primitive Verhalten der Wirbelsäule auf eine R ü c k b ild u n g zurückzuführen
ist, welche infolge der Lebensweise des Tieres am Grunde des Meeres eintrat.
Ich wende mich nunmehr noch zur Schilderung des embryonalen Gehirns sowie der
kranialen Nerven und verweise, indem ich mich dabei kurz fasse,2) im übrigen auf die beigefügten
Abbildungen, die sich zur Erläuterung dieser Verhältnisse vielleicht noch besser wie
Worte eignen. Ich gehe dabei von einem Embryo aus, der etwas älter war, wie jener, von
welchem das grössere der beiden Schädelmodelle angefertigt wurde (Figg. 160—162).
Das V o r d e r h ir n 3) ist hier im Gegensatz zu späteren Stadien noch k u rz und in
d o rso v e n tr a le r Richtung von nicht unbeträchtlicher Ausdehnung; es besteht aus zwei symmetrischen
Hälften, die sonst völlig von einander getrennt sind und nur an ihrem kaudalen
1 R. B a l d u s! Die Intervertebralspalte von Ebner’s und die Querteilung der Schwanzwirbel bei Hemidactylus
mabuia. Mor. Inaugural-Dissertation, Leipzig 1901. ,
.2) Es ¡st nicht meine Absicht, diesen Gegenstand erschöpfend zu behandeln und auf alle Probleme näher ein-
zugehen. Daher gebe ich beim G e h i r n hier nur eine einfache Beschreibung desselben, während Herr Professor R. B u r c k -
h a r d t so freundlich seih wird, dasselbe eingehender zu bearbeiten. . ? .. '
8) von der sich auf diesen (und auch auf den vorhergehenden) Teil der vorliegenden Untersuchung bezüglichen,
sehr umfangreichen Litteratur führe ich ausser den bereits citierten nur einige wenige der hauptsächlichsten Werke an :