
tiv. Weder das Auftropfen von Sekret auf das Epithel des Knotens, noch die Berührung
mit Drüsensubstanz ändert seinen Spannungszustand.
Fü h rt man den gleichen Versuch aber mit Mitteldarmdrüsengewebe aus, so erhält
man eine unverkennbare Kontraktion, während Mitteldarmschleimhaut nur geringe Veränderungen
herbeiführt. Tropft man 0,2% Salzsäure auf das Epithel des Knotens, so
kann man bereits eine krampfartige Wirkung verursachen. Daher nehme ich an, daß d ie
R e g u l a t i o n de s V o r d e r d a rm v e r s c h l u s s e s d u r c h de n L e i b l e i n - K n o t e n ,
e i n e r s e i t s d u r c h d i e me c h a n i s c h e R e i z u n g des Mi t t e l d a rmi n h a l t e s ,
ande r e r s e i t s d u r c h di e c h e m i s c h e R e i z u n g de s V e r d a u u n g s s a f t e s , w e l c
h e r bi s h i e r h e r v o r d r i n g t , b e d i n g t wi rd.
Der Mi t t e l d a rm ist meist lange Zeit nach der Fütterung noch mit Flüssigkeit
gefüllt. Leider geht diese Tatsache nicht mit der nötigen Klarheit aus Tabelle I I I hervor,
weil die in dieser Übersicht auf geführten Versuche ursprünglich ganz verschiedenen
Zwecken dienten und erst später in der gegebenen Reihenfolge zusammengestellt wurden.
Da mich anfänglich nur das Schicksal des Nahrungsballens interessierte, bezeichnete ich
den Mitteldarm auch dann als „leer“, wenn sich nur Sekret darin vorfand. E rst später
erkannte ich die Bedeutung des Leiblein-Knotens als Riegel für die Verdauungssäfte.
In einzelnen Fällen konnte ich am Mageneingang mäandrisch gewundene Fleischreste
noch mehrere Tage nach der Nahrungsaufnahme finden (Tabelle I I I Nr. 9 und 13).
Wahrscheinlich handelt es sich um Reste, die im Mitteldarm zurückgehalten worden
waren. Das Öffnen der Schale und das Aufschneiden des Darmes verursachen bisweilen
starke Kontraktionen der Darmmuskulatur, welche über den Magen hinweg analwärts
gleiten. Auf diese Weise werden die Nahrungsreste in den sonst leeren Magen getrieben.
Die L e i b l e i n d r ü s e ist bereits kurz nach der Nahrungsaufnahme prall gefüllt.
Dieser Zustand kann tagelang anhalten, so daß ich ursprünglich der Meinung war, er
hinge gar nicht mit der Nahrungsverarbeitung zusammen (Tabelle I I I Nr. 14). E rst als
ich viele hundert Hungertiere geöffnet hatte, fiel mir auf, daß diese Drüse sehr häufig
unscheinbar zusammengefallen aussieht. Da ihre Wandung sehr dünn ist, kommt es vor,
daß man sie bei der Präparation ansticht, worauf die Flüssigkeit sofort entweicht. Ein
solcher Fall lag wahrscheinlich in Tabelle I I I Nr. 4 vor. Normalerweise zeigen aber die
Hungertiere so oft Drüsen ohne Inhalt, daß die prall gefüllte Drüse nur der Ausdruck
einer Leistung für die Verdauung sein kann. Wir werden später noch andere Tatsachen
kennen lernen, die in diese Richtung weisen.
Nach Verfütterung von Fleisch, welches mit Neutralrot gefärbt war, nahm der ganze
Darmkanal diese Farbe mehr oder weniger an. Besonders die Gänge der Mitteldarmdrüsen
waren dann intensiv rot gefärbt. N i ema l s a b e r k o n n t e i ch e in e F ä r b u n g d e r
V o r d e r d a rm d r ü s e n g ä n g e u n d des I n h a l t e s d e r L e i b l e i n d r ü s e f e s t s
t e l l en.
Kurz vor dem E in tritt in den Magen zeigt der Mitteldarm die Erweiterung des
Ca e c u ms. Wie aus Tabelle I I I hervorgeht und wie auch durch andere Versuche bestätigt
werden konnte, finden sich nur selten Nahrungsreste darin; oft ist es aber prall mit Sekret
gefüllt.
Sehr interessant ist die Tatsache, daß nach Verfütterung von Neutralrot-Fleisch das
Epithel des Caecums und dasjenige des Magensackes am dunkelsten erscheint. Da Neutralrot
bei einem pH-Werte von 6,8—8,0 von rot nach gelborange umschlägt [Kolthoff (1926,
S. 66)], so besagt diese Tatsache, daß im Caecum und im äußersten Ende des Magensackes
die sauren Säfte der Mitteldarmdrüsen noch anzutreffen sind, wenn der übrige Darmkanal
bereits mit Schleim durchspült wurde, wobei der Indikator nach der alkalischen Seite
umschlug und sich allmählich verlor. Eine Abschnürung des Caecums gegenüber dem
Darm, durch welche ein nachträgliches Ausschütten von Drüsensekreten in das Lumen
des letzteren ermöglicht worden wäre, konnte ich nicht feststellen. Andererseits waren
aber Mitteldarm und Magen bisweilen wohl gefüllt, während das Caecum keinen festen
Inhalt aufwies. Aus allen diesen Gründen nehme ich an, daß der B l i n d s a c k des
Mi t t e l d a rm e s e i n e n m e c h a n i s c h e n P u f f e r darstellt, durch welchen Zerrungen
dieses Darmteiles bei zu starker Füllung vermieden werden.
Der Mag e n hat zunächst die Bedeutung eines V o r r a t s r a um e s . Dieser ist allerdings
lange nicht so scharf abgegrenzt wie bei den Säugetieren. Nach einer Mahlzeit kann
man bereits nach 5—10 Minuten die ersten Nahrungsbestandteile in ihm nachweisen. Wie
aus Tabelle I I I ersichtlich wird, treten diese, sobald der Magen prall gefüllt ist, schon
nach sehr kurzer Zeit in den Enddarm über. Aus diesem Grunde ist es verfehlt, den Magenausgang
mit einem Pylorus zu vergleichen. Wohl kann man bei gefülltem Darm bisweilen
kleine Einschnürungen in der Wand des Magenausganges beobachten; sie verschließen
aber den Magen keinesfalls in der gleichen Weise, wie es der Pförtner des Säugermagens
tut. Nach einer reichlichen Mahlzeit erstreckt sich der V o r r a t s r a u m des Da rme s
v om L e i b l e i n -K n o t e n bi s zum Af t e r .
Durch diese Tatsache findet eine auffallende Erscheinung ihre Erklärung. We d e r
am M i t t e l d a rm n oc h am Ma g e n k o n n t e i ch bei B u c c i n u m r e g e lmä ß i g e
p e r i s t a l t i s c h e Bewe g u n g e n f e s t s t e l l e n . Solche rhythmisch analwärts verlaufenden
Muskelkontraktionen müßten den Darminhalt schließlich zum After herausdrücken,
wie man es beim Ko t e n , welches durch eine Anzahl peristaltischer Wellen des Enddarmes
bewirkt wird, tatsächlich auch beobachten kann.
Die Beobachtungen wurden an ganz oder teilweise enthäusten Tieren mit gefülltem
oder ungefülltem Magen unter dem Binocular angestellt. Wie bei Mya [Yonge (1923—24)],
so wird auch bei Buccinum die Peristaltik des Mitteldarmes durch die Tätigkeit der Cilien
ersetzt. Andererseits beweisen die Arbeiten von Ten Cate (1924) und P atterson (1924),
daß bei Pulmonaten und manchen Prosobranchiern rhythmische Bewegungen des Kropfes
und des Magens auf treten. Haliotis und Cryptochiton zeigen sogar Hungerkontraktionen.
Auf Seite 7—8 wurde bereits erwähnt, daß gefangene Wellhornschnecken fast immer
leere Mägen aufweisen. Diese Tatsache ist sicher auf den starken Reiz zurückzuführen,
welcher durch das Emporheben des Tieres an die Oberfläche gesetzt wird. Auch beim
Knacken der Schale oder beim Aufschneiden des Mantels findet meist eine Defäkation
statt, durch welche der Darmkanal völlig entleert werden kann, selbst dann, wenn das
Tier eben erst gefressen hatte. Diese Entleerung wird durch eine stark einschneidende
Kontraktionswelle, die über den Magen und Enddarm analwärts verläuft, hervorgerufen.
Nach der Nahrungsaufnahme zeigt der Magen bisweilen ganz erhebliche Dimensionen.
Während er beim Hungertier, wie auf Abb. 8 a dargestellt, nur einen Bruchteil von
der Größe der Mitteldarmdrüsen ausmacht, wächst er nicht selten auf das Doppelte dieser
Gebilde an. Bei den Tieren der „Tiefen Rinne“ hatten die leeren Mägen gewöhnlich eine
Länge von V2—2 cm (Spitze der Magenkappe — äußerster Zipfel des Magensackes). Nach
der Fütterung dehnten sie sich auf 5—6 cm Länge aus. Die Messungen müssen unmittelbar
nach der Eröffnung des Gehäuses vorgenommen werden, weil sich der Magen