als sekundär erweist. Bei stärkerer Vergrößerung sieht man meist deutlich eine perichondrale
Trennungszone.
Ferner ergibt sich, daß die Commissurae alicochleares hier nur indirekt und s e k u n d ä r
mit den Schneckenkapseln in Verbindung treten. Eine einwandfrei nachzuweisende Verbindung
ist nur bei älteren Embryonen vorhanden und zwar lediglich durch Vermittlung der Lamina supra-
cochlearis, wie dies d e B u r l e t f ü r Balaenoptera beschrieben h at. Aus dem oben Gesagten g eht je tz t
natürlich hervor, daß diese Verbindung zweifellos sekundär ist.
D e B u r l e t h a tte das hier bestehende Problem schon ganz richtig erkannt. Die Frage,
ob die Commissura alicochlearis primär oder sekundär ist, erklärte d e B u r l e t (1914, 1, S. 150)
„als einen Teil jener größeren Frage, ob das Material, welches das Knorpelgehäuse der Cochlea
liefert, von der Basalplatte herstammt . . . Beantworten wir diese Frage bejahend, dann müssen
wir die Ablösung der Lamina supracochlearis von der Ohrkapsel als eine sekundäre Erscheinung,
eben als ein weiteres Symptom der Loslösung der Ohrkapsel bei den Walen, auffassen. Nimmt
man aber an, daß die Knorpelkapseln des Gehörorgans unabhängig von der Basalplatte entstehen
und nur sekundär mit ihr homokontinuierlich sich hier und da verbinden, dann kann gerade der
vorliegende Befund als ein Argument für die ursprüngliche Selbständigkeit der Ohrkapsel gelten.“
Gerade bei Walen machte aber die relativ starke Selbständigkeit der Ohrkapseln am Primordialkranium
deshalb einen sekundären Eindruck, weil man annehmen konnte, daß die beim erwachsenen
Schädel ganz außergewöhnlich gut durchgeführte Isolation des Petrotympanicum schon in frühen
embryonalen Stadien eingeleitet werden muß. Betrachtet man vollends die Querschnittbilder der
Balaenopteraseiie von d e B u r l e t (1914, 1), besonders die Figuren 16 und 17, so kann man sich
kaum des Eindrucks erwehren, daß die Schneckenkapseln von ventro-lateralen Teilen der Basalplatte
gleichsam abgesprengt sind. Architektonisch m acht hier (und noch m ehr bei B etrachtung des Modells)
der Knorpelkomplex von Basalplatte und Schneckenkapseln einen völlig einheitlichen Eindruck. Es
zeigt sich aber dennoch, daß gerade das Unerwartete und Unwahrscheinliche den Tatsachen en tspricht.
Die Schneckenkapseln entstehen völlig isoliert, und da die Alicochlearspange in jungen
Stadien fehlt, in älteren aber homokontinuierlich in die aus der Basalplatte hervorgehende Lamina
supracochlearis übergeht, so ist die Auffassung der Verbindung zwischen Temporalflügel und Ohrkapsel
nicht mehr zweifelhaft.
Zu lösen bleibt noch die Frage, ob die Laminae supracochleares später auch in homokontinuierlichem
Zusammenhang mit der Basalplatte bleiben oder etwa mit der Oberseite der
Schneckenkapseln verschmelzen und den Zusammenhang mit der Basalplatte aufgeben. Das letztere
halte ich durchaus nicht für ausgeschlossen.
Die Schneckenkapseln der Wale besäßen dann, wie auch die anderer Säugetiere, Skelettmaterial
von der Basalplatte, obgleich sie sich selbständig anlegen und zuletzt wiederum selbständig
werden. Diese Frage ist aber nur durch mikroskopische Untersuchung älterer Stadien endgültig
zu entscheiden.
Abgesehen von dieser Möglichkeit, die eine sekundäre Verstärkung des Skelettmaterials der
Ohrkapsel bedeutet, kommen noch weitere Gründe für die v o r ü b e r g e h e n d e Verschmelzung
in Betracht.
Fü r recht wahrscheinlich halte ich es, daß hier in der Embryonalentwicklung alte phylogenetische
Zustände reproduziert werden, in denen die Loslösung der Ohrkapsel vom übrigen Schädel
noch nicht so weit vorgeschritten war, wie bei rezenten Bartenwalen. Ein solches Verhalten zeigt
sich etwa bei dem fossilen, aus dem Oberoligocän stammenden Patriocetus Ehrlich/i, den A b e l (1914)
eingehend beschrieben hat.
Neben wenigen primitiven Zügen zeigen die frühen Stadien von Walembryonen überraschend
viel Momente, die darauf hindeuten, daß die C e t a c e e n v o n M o n o d e l p h i e r n
a b s t a m m e n , d i e s i c h v o m a l l g e m e i n e n T y p u s s c h o n z i e m l i c h w e i t
e n t f e r n t h a t t e n .
Die vorübergehende Verschmelzung von Basalplatte und Schneckenkapsel kann als ein
weiterer Beweis für diese Anschauung gelten. Denn stammten die Wale von noch wenig spezialisierten
Promammaliern ab, so wäre es nicht erst zu der für höhere Säuger typischen sekundären Verbindung
von basalem Knorpel und Ohrkapsel gekommen. iliBSi
Im Gegensatz zur Pars cochlearis der Ohrkapsel steht die Pars canalicularis mit der Basalplatte
in deutlicher homokontinuierlicher Verbindung durch eine starke Commissur, die etwas kaudal
vom Foramen acusticum inferius beginnt. Beim Embryo I I I ist diese Commissur oft noch sehr
undeutlich und vorknorpelig, doch ist es zweifellos, daß es sich hier nicht um eine nachträgliche
Verschmelzung fertiger Knorpelelemente, sondern um einen Zusammenschluß des erst Knorpel
werdenden Gewebes handelt. Diese Knorpelbrücke zeigt beim Embryo IX den gleichen Charakter
wie bei Stadium V.
Von der Basalplatte selbst ist schließlich noch zu sagen, daß sie sich — abgesehen von den
ziemlich plötzlich auftretenden Laminae supracochleares — während der Ausbildung des Primordialkraniums
nur ganz allmählich verbreitert.
Verknöcherungen, die sich in der Basalplatte einer Balaenoptera aciUo-rostrata von 105 mm
schon sehr deutlich finden (d e B u r l e t 1914, 1), lassen sich selbst beim Embryo IX von
114 mm Rückenlänge nicht nachweisen. Der Grund dieser Verschiedenheit hegt natürlich in der
erheblichen Größendifferenz, die zwischen erwachsenen Exemplaren von Megaptera nodosa und
Balaenoptera a c u t o - r o s t r a t a besteht.
Die sekundäre Loslösung der Pars canalicularis von der knorpeligen Seitenwand.
Im beschreibenden Teil wurde auf kleine Löcher oberhalb der Pars canalicularis hingewiesen,
die ich gewissermaßen für die Fortsetzung der Fissura capsuloparietalis hielt. Die später erfolgte
Untersuchung des Embryo IX h a t diese Vermutung bestätigt: hier umgreift die Fissura capsuloparietalis,
die bei Megaptera übrigens auch mit der Fissura occipito-capsularis posterior und mit dem
Foramen jugulare ( + Foramen hypoglossi) verschmolzen ist, die Pars canalicularis nicht nur
h i n t e n , sondern erstreckt sich je tz t auch d o r s a l von der Kanalkapsel ein ganzes Stück weiter
nach vorn.
Damit wird schon je tz t eine V o l l s t ä n d i g k e i t d e r I s o l i e r u n g d i e s es
S k e l e t t e i l s e r z i e l t , d i e s i c h b e i k e i n e m a n d e r e n P r i m o r d i a l k
r a n i u m f i n d e t .
Bei allen bisher genauer untersuchten Knorpelschädeln höherer Säugetiere besteht, falls
eine dorsale Fissura capsulo-parietalis (Foramen jugulare spurium mancher Autoren) vorhanden ist,
stets zwischen dieser Spalte und der Fissura occipito-capsularis posterior (Foramen petro-occipitale)
eine meist sehr kräftige Knorpelcommissur (bei Affen, Canis, Sus, Talpa, Lepus), Auch bei Balae