ausgesprochen, daßwiraiich h ei jungen Walembryonen ein „indifferentes Säugerstadium“ zu erwarten
haben, wo — wie etwa bei Lepus f l diese Fortsätze vom Tectum aus nach unten hingen oder wenigstens
ohne Biegung in es übergingen. Damals nahm ich an, daß dieses Verhalten bei Walen nur deshalb
noch unbekannt sei, weil die untersuchten Embryonen söhon zu a lt gewesen wären. Die inzwischen
Cart, paraseptai.
Septum nasi
Fig. 23. Rekonstruktion des vorderen Nasendachs
und eines Teils des Nasenseptums vom
Embryo IX. Ansicht schräg von hi nt en
und etwas von der Seite.
Cart, cupular
Proc. alar. sup.
Fig. 22. Rekonstruktion des vorderen Nasendaches
und eines Teils des Nasenseptums vom
Embryo IX. Ansicht schräg von v o r n
und der Seite.
Cart, paraseptai.
erfolgte Untersuchung des jüngsten Megapteraembiyo I I I von nur 3 cm direkter Länge zeigt aber,
daß diese Bildungen am Tectum. anterius sich hier kaum von den beim Embryo V beobachteten
Strukturen unterscheiden. Ich glaube auch je tz t nicht mehr, daß bei noch jüngeren Feten mehr
festzustellen-ist,, denn der Knorpel beim Embryo I I I ist so jung, daß man erwarten muß, bei
noch kleineren Embryonen überhaupt keine deutlichen Knorpelmassen mehr anzutreffen.
Immerhin läßt die Untersuchung der drei Stadien deutlich erkennen, daß die Hebung der
Cartilágines cupulares auf die scheitelwärts gerichtete Verschiebung der Nasenlöcher bei Walen
zurückzuführen ist, die zur Folge hatte, daß auch die äußeren Nasengänge nicht mehr rostro-kaudal,
sondern fast dorso-ventral verlaufen. Ich neige auch je tz t noch zu der Annahme, daß bei den Bartenwalen
die äußeren Nasengänge bei ihrer Verlagerung sich zunächst dorthin wandten, wo der geringste
Widerstand durch schon vorhandene Skelettelemente bestand, nämlich in die Incisur zwischen
den Cartilágines cupulares und den auf jeder Seite lateral und darunter befindlichen Fortsätzen
die als Processus alares superiores anzusprechen sind. Da nunmehr aber der erreichbare Höhepunkt der
Anpassung, nämlich die völlig dorsale Lage der Nasenöffnungen, noch nicht erreicht war, so mußten
je tz t die Nasengänge, die den kaudalwärts weiter wandernden Nasenlöchern notgedrungen folgten,
tiefer in den Knorpel eindringen, wodurch noch weitere Modifikationen am vorderen Nasendach
zustande kamen.
Diese Änderungen können wir nur verstehen, wenn wir uns vergegenwärtigen, w i e bei
Bartenwalen diese Verlagerung der Nasenöffnungen zustande kommt. Ich weise hier nochmals
auf die von K ü k e n t h a 1 (1911) in ihrer ganzen W ichtigkeit erkannten Unterschiede in der Art
der Verlagerung der Nasenlöcher bei Zahn- und Bartenwalen hin. Bei Odontoceten bleiben die. sehr
früh verschmelzenden Nasenlöcher stets transversal, wie sie auch vor der Verschmelzung gestanden
hatten. Bei Bartenwalen dagegen kommt es n i e m a l s zu einer Verschmelzung der Nasenlöcher,
dagegen zeigt sich nach K ü k e n t h a l s Untersuchungen außer der Verschiebung nach oben und
hinten auch eine typische und ganz deutlich zu verfolgende Änderung in der R i c h t u n g der
schlitzförmigen Nasenöffnungen. Die bei sehr jungen Bartenwalembryonen fast transversal stehenden
Löcher konvergieren im Laufe der Ontogenese immer mehr und mehr, so daß sie bei großen Feten
und erwachsenen Bartenwalen fast parallel stehen ( K ü k e n t h a l , 1914, Taf. 1, Abb. 1,5; Taf. II,
Abb. 18). Die Anordnung der Nasenlöcher bei erwachsenen Exemplaren von Balaenoptera (physalus
und muscidus) ist deutlich zu erkennen bei D e 1 a g e (188,6 Taf. VI) und T r u e (1904, Taf. XV,
Abb. 4).
Die von K ü k e n t h a l aufgedeckten Unterschiede sind ein recht lehrreiches Beispiel für
einen Fall, wo infolge konvergenter Anpassung an das Leben in der Hochsee das gleiche Ziel, nämlich
die dorsale Verlagerung der Nasenlöcher, auf gänzlich verschiedene Art und Weise erreicht wird.
Die Form der Anpassung, die wir bei Odontoceten ontogenetisch verfolgen können und
stammesgeschichtlich anzunehmen haben, ist zweifellos radikaler, als bei Mystacoceten, schon deshalb,
weil der immerhin nicht ganz unkomplizierte Apparat, der sich zum wasserdichten Abschluß der
äußeren Nasenöffnung anlegt, bei Zahnwalen nur einfach, nicht paarig gebildet werden muß.
Andererseits kann man sagen, daß — soweit es sich um die R i c h t u n g der schlitzförmigen
Nasenöffnungen handelt — die Bartenwale besser angepaßt erscheinen. Hier stehen diese Schlitze
nämlich sagittal, in der Richtung der Körperachse; bei Zahnwalen dagegen transversal und doch
zeigt sich sonst am Walkörper naturgemäß überall die Tendenz, alle irgendwie prominenten Gebilde
s agittal zu stellen (z. B. die Furchen der Balaenopteriden).
Jedenfalls geben die verschiedenen Wege der Anpassung eine Erklärung dafür, daß beim
Primordialkranium der Zahn- und Bartenwale das Nasendach so verschieden ausgebildet erscheint.
Das einheitliche, quergestellte, in der Medianen liegende Nasenloch und der daran anschließende
äußere Nasengang brachte naturgemäß diejenigen Teile des Nasendaches zum Schwinden, die auch
medial lagen. Da nun aber die Verbindung des Daches mit dem Septum nasi medial liegt, so
verlor das Nasendach hier seine Verbindung mit ihm fast vollständig und wurde nun ganz beseitigt,
nachdem es seinen Halt verloren hatte.
Bei Bartenwalen war dies alles nicht der Fall. Hier blieb infolge der paarigen Ausbildung
der äußeren Nasengänge ein großer Teil der Verbindung zwischen Dach und Septum und infolgedessen
ein relativ stark ausgedehntes Stück des Nasendaches erhalten.
Nach der Betrachtung dieser Momente, die den Gegensatz in der Entwicklung des knorpeligen
Nasendaches bei Zahn- und Bartenwalen erklären, wenden wir uns zu den Faktoren, die den
Schlüssel zum Verständnis der Knorpelbildungen enthalten, die sich beim knorpeligen Nasendach
älterer Bartenwalembryonen vorfinden, während sie in frühen Stadien fehlen.
Es handelt sich um die beim Megaptera-’Embiyo IX vorkommenden Fortsatzbildungen, die
auf Fig. 22 und 23 zu sehen sind. Zweifellos handelt es sich in der Hauptsache um die Cartilágines
cupulares, die aber hier stark gehoben und einander genähert erscheinen, so daß sie stellenweise
parallel zu einander in dorsoventraler Richtung verlaufen. Wie kommt es nun zu dieser Verlagerung?
Es unterliegt keinem Zweifel, daß wir diese Verlagerung auf die oben erwähnte, von
K ü k e n t h a l festgestellte allmähliche Richtungsänderung der paarigen NasenöfEnungen und
Nasengänge zurückzuführen haben. Die Cartilágines cupulares wurden zunächst von den kaudalen