Stadium zwischen der freien und der fixierten Cupula aufzufassen. Außer dem ‘Nasendach ist hier
auch der Boden m it dem Septum verschmolzen, während sein H interrand noch frei bleibt. Die n ächste
Stufe stellt nun Echidna dar, wo auch diese letzte Verschmelzung eingetreten ist.
b . O r b ito tem p o r a lr e g io n .
Vorderer Teil der Orbitotemporalregion.
Ala orbitalis. Die eigentliche Ala orbitalis zeigt keinerlei Besonderheiten. Sie ist eine recht
kräftig entwickelte, nach außen konvexe Platte, die m it der Nasenregion durch die breite Commissura
spheno-ethmoidalis verbunden is t; nach der Ohrregion zu setzt sie sich homokontinuierlich in die
Commissura orbito-parietalis fort, die ah Breite bedeutend gegen den Orbitalfliigel zurücksteht. In
der Gegend des Orbitalflügels ist das Schädelkavum nicht ganz so breit wie oral und kaudal davon,
durch ihn kommt gewissermaßen eine Einschnürung der Schädelhöhle zustande. Dadurch, daß der
Oberrand der Ala orbitalis in medialer Richtung ein wenig umbiegt, erhalten die am weitesten lateral
gelegenen Gehimpartien eine Überdachung. Durch ihren Anschluß an die basale Knorpelmasse zeigt
jedoch die Ala orbitalis von Didelphys einen fundamentalen Unterschied von den übrigen bisher
bekannten Säugerprimordialcranien mit Ausnahme von Perameles: sie ist nur durch eine einzige
\ \ urzel mit ihr verbunden. Diese Besonderheit kommt den Marsupialiern ganz allgemein zu, wie man
auch an den allerdings durchaus nicht einwandfreien Abbildungen von B r o ’o m s Modellen von
Trwlwsurus und Dasyurus erkennen kann. Das Fehlen einer zweiten Wurzel der Ala orbitalis, d ,® t
eines kaudalen Abschlusses des Foramen opticum, bedeutet für die Konfiguration des'Schädels den
Zusammenfluß des Foramen opticum mit der Fissura orbitalis superior. Diese Eigentümlichkeit
zeigen auch ganz allgemein alle erwachsenen Beutlerschädel, so daß man sie von jeher als Besonderheit
dieser Ordnung erwähnt findet. Ein Zusammenfließen der beiden erwähnten Lücken findet sich
außer bei ihnen noch bei einer ganzen Anzahl erwachsener Monodelphierschädel, z. B. bei den
Pinnipediem. Doch ist diese Vereinigung zum mindesten nicht in allen Fällen auf ein Fehlen der
hinteren Ala orbitalis-Wurzel (Pila metoptica) schon im embryonalen, knorpeligen Zustand zurückzuführen,
denn W e b e r schreibt (p. 47): „Eine schmale Knochenbrücke deu te t zuweilen noch eine
Trennung der Löcher an.“ Bei Echidna und Ornithorhynchus dagegen fehlt die Pila metoptica auch
ganz allgemein. Zwar besitzt Echidna eine zweite Wurzel für die Ala orbitalis in der Taenia clino-
orbitalis, doch ist diese der Pila metoptica nicht vergleichbar. Sie bildet nicht die kaudale Begrenzung
eines eigentlichen Foramen opticum, durch das nur der Opticus ä u stritt, sondern eines Foramen
pseudo-opticum, wie G a u p p es nennt, durch das außer den Sehnerven der Oculomotorius den
Schädelraum verläßt und in die Orbita eintritt. Bei Didelphys wie bei allen Beuteltieren zieht der
Opticus gemeinsam mit dem Oculomotorius, Trochlearis, dem ersten Aste des Trigeminus und dem
Abducens durch die Fissura orbitalis superior aus dem Schädelraum in die Augenhöhle.
Recht interessant zu verfolgen ist die Ausbildung, die die W u r z e l d e r A l a o r b i t a l i s
im Laufe der ontogenetischen Entwicklung erfährt. Bei den jüngsten Stadien ist sie genau so gebildet,
wie wir sie bei allen übrigen bekannten Säugern finden. Als schmaler, in seiner ganzen Ausdehnung
ziemlich gleichmäßig breiter und dicker Knorpelstreif ist sie homokontinuierlich mit dem Basalknorpel
einerseits und der Ala orbitalis andererseits verbunden, und zwischen ihr und der Cartílago
spheno-ethmoidalis einerseits und der hinteren Nasenkuppel andererseits liegt die in ihrer ganzen
Länge ziemlich gleich breite Fissura orbito-nasalis. In genau derselben Konfiguration linden wir
diese Knorpelteile an den Chondrocranien von Lepus, Sus und Canis. Mit Einsetzen der Verknöcherung
aber gewinnt die Wurzel eine bedeutend kompliziertere Form, wie wir sie an unserem Modell
deutlich sehen können, (Tafelfigur 3.) Ein wenig lateral vom Ansatz an den Basalknorpel entwickelt
sich zunächst ein kleiner Fortsatz, der in kaudo-oraler Richtung nach vom zieht und sich der hinteren
Nasenkuppel stark nähert. Er ist hier noch nicht mit ihr verschmolzen, aber nur noch durch das
Perichondrium von der noch knorpeligen Nasenkapsel getrennt. F i s c h e r fand denselben Fortsatz
an einem größeren Entwicklungsstadium von Talpa, und nach der von L u s c h k a für Homo
eingeführten Bezeichnung benannte er ihn Ala minima. Durch diesen kleinen Fortsatz findet bereits
eine Zweiteilung und ein teilweiser Verschluß der Fissura orbito-nasalis s ta tt, der im Laufe der E n twicklung
immer weiter fortschreitet. An unserem Modell h a t die Ala orbitalis-Wurzel aber bereits
noch eine andere Ausbildung erfahren, die diesem Verschluß Vorschub leistet. Betrachten wir einmal
den m edial von der Ala minima gelegenen Wurzelteil, zwischen ihr und der Schädelbasis. (Tafelfigur 1.)
Wir sehen einen kurzen, plattenförmigen, breiten, ebenfalls bereits verknöcherten Fortsatz, der sich
der H interwand der Nasenkapsel, die sich noch in knorpeligem Zustande befindet, ganz dicht bis zur
Berührung anlegt. Auch dieser zeigt am Modell noch ein ihn von der Nasenkapsel trennendes Peri-
chondrium. Auf dem nächsten Stadium aber, wo auch die Nasenkapsel bereits verknöchert ist,
können wir von einer trennenden Zone nichts mehr erblicken. Wir finden bereits die vom erwachsenen
Schädel her bekannte Verwachsung des Keilbeinkörpers mit der Hinterwand der Nasenkapsel. Diese
Ausgestaltungen deuten darauf hin, wie die eben beschriebene Verschmelzung zustande kommt,
die am knöchernen Säugetierschädel ganz allgemein zu finden ist. F i s c h e r h a t von Talpa gleichfalls
die Entwicklung der vorderen Ala orbitalis-Wurzel später Embryonalstadien beschrieben, und
wir sehen, daß sie der von mir bei Didelphys beobachteten recht ähnlich ist. Nur ein erheblicher
Unterschied besteht zwischen beiden. Bei Talpa findet die Verschmelzung der Radix anterior der
Ala orbitalis mit der Hinterwand der Nasenkapsel s ta tt, wenn beide Anteile noch knorpelig sind und
noch keine Spur von Verknöcherung zeigen; bei Didelphys dagegen verwächst die Wurzel der Ala
orbitalis erst mit der Nasenkapsel, wenn beide bereits völlig verknöchert sind. Die Ursache für diesen
Unterschied ist wohl darin zu suchen, daß bei Didelphys, wie wir an allen Teilen des Schädels sehen
können, die Verknöcherung äußerst frühzeitig eintritt.
Septum interorbitale. An das Nasenseptum setzt sich in kaudaler Richtung der mediale
basale Knorpel zunächst wie ein echtes Septum interorbitale der Saurier und Vögel als sagittal stehender
Knorpelbalken an. Im Gegensatz zu der verhältnismäßig großen Ausdehnung aber, während welcher
das Septum interorbitale, wie es V o i t bei Lepus gefunden hat, seine typische Form behält, sehen
wir es bei Didelphys nur ein ganz kleines Stückchen als sagittal stehende Platte. Der Oberrand fällt
sehr schnell ab, und zugleich nimmt es erheblich an Breite zu. Zwischen den beiderseitigen Wurzeln
der Ala orbitalis zeigt sich auf der Oberfläche sogar eine seichte Einsenkung. Diese dient aber nicht
etwa als Unterlage für das Chiasma der Sehnerven, welches erheblich weiter kaudal dem Basalknorpel
auf liegt. Trotz dieser Abweichungen von der ursprünglichen Form, wie sie die Reptilien zeigen,
können wir aber das Stück des Schädelbodens von der Nasenkapsel bis kurz vor die Hypophysengrube
dem Septum interorbitale von Sauriern und Vögeln direkt für homolog erachten. Betrachten
wir einmal die Ventralseite des Schädels, so sehen wir fast von der Hypophysengrube an, nach vorn
ziehend und oral direkt in das Nasenseptum übergehend, einen ganz deutlichen Kiel, der auf die
einstige sagittale Stellung des Mittelbalkens noch hindeutet. Ganz besonders deutlich können wir
Zoologien. H o tt 70. C