
so wichtige Beobachtung von Heidenhain über die Vorgänge bei der Sekretion, speziell über die verschiedene
Höhe der Zellen der Drüse, erklärt Benda auf andere Weise, nämlich durch die Vergrößerung
und 'Verkleinerung des Lumens der Schläuche. Er bestreitet weiter die Bildung von neuen Kernen
und das Zugrundegehen derselben. Er nimmt daher auch nicht die von Heidenhain gegebene Deutung
an, daß sich kleine Zellkuppen mit Fettropfen abschnüren; er hält diese Bilder für zufällig entstandene,
postmortale. Er nimmt daher nicht an, daß die Milchsekretion auf eine Nekrobiose von
Drüsenzellen oder Drüsenzellteilen zurückzuführen ist. (S. 107.) Er kommt nach seinen Untersuchungen
zu dem Schlüsse, daß die Form der Epithelzellen lediglich von dem Füllungsgrade der
Drüsenräume abhängig ist. Mit diesem Fehlen jeglicher Nekrobiose schwindet jede Verwandtschaft
der Milchdrüse mit den Talgdrüsen und man ist daher berechtigt, sie in gleichzeitiger Berücksichtigung
ihrer Entstehung und ihres Baues den Knäueldrüsen anzureihen.
„Sie würde sich damit als letztes und höchst entwickeltes Glied einer Formreihe angliedern, die von den kleinen
Schweißdrüsen der Haut über die -Morschen Drüsen, die Perianaldrüsen, die Ohrenschmalzdrüsen, die großen Achsel-
: höhlendrüsen zu ihr aufsteigt.“
Die Ablehnung der Heidenhain&chen Befunde war ein Irrtum von Benda, dieser letzte Satz
ist aber durchaus richtig, nur die kleinen Schweißdrüsen müssen fortfallen.
Während also Gegenbaur durch die Beobachtung von Heidenhain über die Nekrobiose zu dem
Irrtume veranlaßt wurde, daß die Milchdrüse mehr Ähnlichkeit mit den Talgdrüsen besitze, kommt
hier Benda dadurch, daß er die durchaus richtige Beobachtung von Heidenhain leugnet, auf den
richtigen Weg und stellt die Milchdrüse zu den Schweißdrüsen. Daß er die Doppelschichtigkeit des
Epithels als ein so typisches Merkmal der Knäueldrüsen hervorhob und bei dieser Doppelschichtigkeit
noch den besonderen Umstand betonte, daß die äußere Zellschicht nicht als Ersatzzellen der inneren
anzusehen sei, sondern sich in ganz abweichender, spezifischer Weise zu Muskelzellen differenziere,
war sehr wesentlich, wenn auch die Tatsache längst bekannt war. Hierdurch war zugleich ein scharfer
Unterschied gegenüber den Talgdrüsen gegeben.
In einer Beihe von Arbeiten haben dann v. Eggeling (1899,1900,1901,1905,1907) und Bresslau
(1901, 1907, 1912) vergleichend-anatomisch und entwicklungsgeschichtlich den engen Zusammenhang
zwischen Milchdrüsen und Schweißdrüsen bei den Monotremen, den Marsupialiern und den höheren
Säugetieren nachgewiesen. So fand v. Eggeling (1901), daß die erste Anlage der Mammardrüsen bei
Echidna sich schon in sehr frühen Stadien nachweisen läßt, als eine epitheliale Zellwucherung, welche
der Anlage des Haupthaares seitlich anhängt, und zwar nahe der Unterfläche der Epidermis. Lange
Zeit sind die Anlagen von Schweißdrüsen und Mammardrüsen nicht voneinander zu unterscheiden.
Erst spät tritt von einem gemeinsamen Ausgangspunkte eine Differenzierung nach zwei verschiedenen
Bichtungen ein, welche zum Ausdrucke kommt durch ein verschiedenes Verhalten in der Länge und
Verzweigung der Drüsenschläuche, sowie wahrscheinlich in der feineren Gestaltung des auskleidenden
Epithels. Was die Schweißdrüsen anlangt, so besitzen beide Monotremengattungen nach v. Eggeling
in wechselnder Verbreitung und sehr verschiedenartiger Differenzierung sogenannte Knäuel- und
Schweißdrüsen: eigentliche Schweißdrüsen, Augenliddrüsen, Circumcloacaldrüsen, Mammardrüsen,
Parorbitaldrüsen, Ceruminaldrüsen, Sporndrüse (*?). Also auch bei diesen so niedrig stehenden Säugetieren
sind die Schweißdrüsen schon sehr stark differenziert nach den verschiedenen Körpergegenden.
Wahrscheinlich sind es übrigens sämtlich a-Drüsen, ich hatte leider keine Gelegenheit, das selbst
festzustellen. Es scheint mir dies ein deutliches Zeichen dafür zu sein, daß diese so tief stehenden
Tiere, schon als haartragende Säugetiere, eine lange Stammesentwickelung hinter sich haben. In
dieser Arbeit führt v. Eggeling übrigens in einer Anmerkung auf Seite 202 noch an, daß am 31. Oktober
1900 in der Berliner medizinischen Gesellschaft ein sehr interessanter Fall vorgestellt worden sei:
Bei einem 47jährigen Manne fehlten Schweißdrüsen im Integumente völlig, ebenso die Milchdrüsen,
während Talgdrüsen nachweisbar waren. Benda hat damals an diese Vorstellung-die Bemerkung
geknüpft, daß in der gleichzeitigen Aplasie von Milchdrüsen und Schweißdrüsen eine Bestätigung
seiner früher anderweitig begründeten Anschauung zu sehen ist, daß Schweißdrüsen und Milchdrüsen
identische Gebilde sind. Ich möchte auch glauben, daß dieser Schluß einen hohen Grad von Wahrscheinlichkeit
besitzt. Bresslau (1901) fand bei den Beuteltieren, daß von dem Drüsenfelde einfache,
solide Sprossen, Primärsprossen, in die Tiefe wuchern, von denen sich zunächst ebensolche sekundäre
Sprossen abzweigen. Die Primärsprossen lassen aus sich mächtige Haare samt zugehörigen Talgdrüsen
hervorgehen, die sekundären Sprossen bilden die Milchdrüsenanlage. Im Jahre 1904 fand
v, Eggeling bei Untersuchung der Milchdrüsen eines 8 Monate alten menschlichen Embryo männlichen
Geschlechtes, daß sich von der Einstülpung der Epidermis aus jedesmal drei Sprossen bilden: die
Anlage des Milchganges, eine junge Haaranlage und eine Talgdrüse. Dies V e rh alten en tsp r ich t
also durchaus dem, das Bresslau bei den B eu te ltie r en gefun den h a t te , und dem, wie
wir es bei der E n tw ick e lu n g jeder a-Drüse fin d en , wie ich das oben an den Abb
ildungen g e z e ig t habe. v. Eggeling hebt in dieser Arbeit weiter hervor, daß er die Milchdrüsen
der Säuger einschließlich der Monotremen nicht für umgewandelte Schweißdrüsen ansehe, sondern
daß die Milchdrüsen sowie die zahlreichen verschiedenen Formen von sogenannten Schweißdrüsen
divergente Entwickelungsformen einer indifferenten tubulösen Hautdrüse seien. Im Jahre 1905 fand
v. Eggeling dann bei der Untersuchung der Milchdrüsen und Hautdrüsen der Marsupialier, daß die
Milchdrüsen dieser Tiere zusammengesetzte tubulöse oder tubulo-alveoläre Drüsen sind. Die Drusen-
schläuehe zeigen wieder außer dem Drüsenepithel eine verschieden stark entwickelte Muskelschicht.
Ein Befund also, der durchaus wieder den a-Drüsen entspricht. Auch er fand bei der Entwickelung
der Milchdrüsen dieselbe Sprossenbildung wie Bresslau. In einem N a ch tra g e zu seinen bisherigen
Arbeiten und zwar speziell zu der letzten aus dem Jahre 1905, kommt v. Eggeling (1907) dann zu dem
Schlüsse, daß die Mammardrüsen der Monotremen nicht die direkten Vorläufer der Beuteltier-Milchdrüsen
sind, sondern daß beide divergente Entwickelungsformen derselben indifferenten tubulösen
Hautdrüsenart darstellen. (S. 340.) In demselben Jahre 1907 teilte Bresslau ausgedehnte Untersuchungen
mit über den Mammarapparat bei Echidna. Er ist der Ansicht, daß die ontogenetische
Entwickelung bei Echidna ein getreues Abbild der phylogenetischen darstellt. Darnach wurde die
Entwickelung des Mammarapparates mit dem Auftreten der Primäranlagen beginnen. Diese sind
nach Bresslau als Budimente anderer Organe anzusehen, die lange Zeit vor der Entstehung des
Beutels bereits, bei weit zurückliegenden Vorfahren der Säuger, eine Bolle bei der Brutpflege gespielt
haben. Die einzigen Organe nun bei Nichtsäugern, die in nähere Beziehungen zu den
Primäranlagen gebracht werden können, sind die „Brutorgaae“ oder „Brutflecken“ der Sauropsiden.
Wahrscheinlich sind die Brutorgane der Vögel den Vorläufern der Primäranlagen analoge, nicht homologe
Bildungen. Es ist nach Bresslau anzunehmen,
daß die Primäranlagen Rudimente von Bratanlagen darstellen, die; bei den^hrfahren dir i^lugetiett in ähnlicher Weise
ausgebildet waren, wie sie noch heute bei den Vögeln vorhanden sind.“ „Wir müssen annehmen, daß dm n o c h , volttommen
ifviparen Ahnen der Monotremen ihre Eier mit Hille paariger Brutorgane bebrütet, haben.“
Unter den innerhalb des Beutelfeldes zur Ausbildung g e l a n g e n d e n Hautdrüsen waren die im
Bereiohe der ursprünglichen Brutflecken gelegenen Drüsen durch die außerordentlich reiche Blut