Körpern anzuheften. Diese beiden Eigentümlichkeiten sind zweifellos von der größten Bedeutung
für das weitere Schicksal der Larven; denn sie haben zur Folge, daß die Würmer
schon unmittelbar hinter dem Pylorus frei werden, d. h. noch im Bereiche der Choledochus-
Mündung, die hei der Katze nur 2—4 cm hinter dem Pförtner liegt, und daß sie hier an
den Darmzotten schnellstens Halt gewinnen können. Dadurch ist die Gefahr eines Vorbei -
passierens an der Eintrittspforte zur Leber wesentlich verringert. Trotzdem wird ein Teil
der Larven vom Chymusstrome abwärtsgeführt, wie die wiederholten spärlichen Parasitenbefunde
im mittleren und unteren Dünndarme zeigen. Solche Exemplare sind offenbar
von einer Einwanderung in die Leber ausgeschlossen. Sie gehen allmählich zugrunde und
werden aufgelöst oder durch den Dickdarm ausgeschieden. Der hierdurch entstehende
Larvenverlust ist anscheinend sogar ziemlich beträchtlich. In meinen 4 Wanderungsver-
suchen fand ich nach 2Vz Stunden insgesamt 60'%' der verfütterten Larven wieder, nach
5 Stunden 41,1%, nach 10 Stunden 34,1% und nach 20 Stunden nur noch 28,6%. Ich führe
diese starke Abnahme der wiedergefundenen Larven vorwiegend auf einen solchen Verlust
im Darmkanale zurück. Ebenso ist die Zahl der wiedergewonnenen erwachsenen Würmer
stets wesentlich geringer als die der verfütterten Cysten. Sie betrug z. B. bei einem
meiner Hunde nur 1U. Auch C i u r e a hat in seinen Versuchen diese Abnahme beobachtet,
wenn auch anders gedeutet, und F a u s t und K h a w geben das gleiche für die Clonorchis-
Invasion an.
Trotz der starken Anhäufung der Opisthorchis-Larven im obersten Ende des Dünndarmes
ist aber noch keineswegs ohne weiteres verständlich, wie selbst nur ein kleiner
Teil der Larven in so kurzer Zeit die Eintrittspforte zum Gallengangssystem finden kann.
Denn man muß sich vergegenwärtigen, daß die Öffnung des D. choledochus in den Darm
im Vergleich zur Oberfläche der Duodenalschleimhaut nur einen winzigen kapillaren Spalt
darstellt, der zudem noch von Schleimhautfalten eingeengt wird. Man kann sich diese
Einwanderung eigentlich nu r dann vorstellen, wenn irgend etwas den Larven „den r i c h t
i g e n W e g w e i s t “. Es liegt nahe, hierbei an eine A n l o c k u n g d e r P a r a s i t e n
d u r c h di e Ga l l e zu denken, die aus der kleinen Öffnung in den Darm Übertritt.
Wenn die Larven sich schon im D. choledochus befinden, dann könnte evtl. auch eine
positive Rheotaxis wegweisend für die Weiterwanderung nach der Leber sein. Ein Bestreben,
gegen die Strömung zu kriechen, konnte ich aber in einem Versuche, in dem
ich Larven in eine Glaskapillare brachte, die langsam von einer Ringerlösung durchströmt
wurde, nicht nach weisen. Auf verschiedenen Wegen habe ich versucht, eine Anlockung
durch Galle experimentell festzustellen. Ich brachte zunächst eine Anzahl frischgeschlüpfter
Metacercarien in Ringer-Lösung zwischen Objektträger und Deckglas und
ließ von einer Kante aus einen kleinen Tropfen Galle eintreten, so daß ein Diffusionsgefälle
entstand. Die Larven krochen ungeordnet umher, ohne eine ausgesprochene Reaktion auf
Galle zu zeigen, vielleicht deshalb, weil die gebotene gläserne Kriechfläche ein zu unnatürliches
Milieu war. Ebenso versagten ähnliche Versuche mit Agar als Substrat. Die
Larven vermochten sich nur schwer an der weichen Grundlage festzusaugen und führten
keine nennenswerten Ortsbewegungen aus. Ich benutzte deshalb in den folgenden Versuchen
nur noch das natürliche Milieu der Opisthorchis-Larve, nämlich frische Dünndarmstücke.
Das erste derartige Experiment fiel positiv aus. Eine Glaskapillare von 15,5 cm
Länge und %mm Weite wurde mit frischer Blasengalle einer Katze gefüllt und an einem
Ende zugeschmolzen, so daß der Inhalt nicht ausfließen konnte. Das andere Ende
führte ich durch eine kleine seitliche Schnittöffnung in ein 15 cm langes Stück frischen
Katzendünndarms ein. In der Nähe der Öffnung dieses „künstlichen Ductus choledochus“
spritzte ich durch eine zweite kleine Schnittöffnung ca. 25 frisch geschlüpfte Opisthor-
chis-Metacercarien in das Lumen des Darmes ein. Das ganze P räp a ra t wurde mit einer in
Ringerlösung getränkten Gazeplatte bedeckt und in den Brutschrank gestellt. Nach 4 Stunden
wurde die Kapillare herausgezogen und unter dem Präpariermikroskop untersucht.
Sie enthielt 4 Opisthorchis-Jja,rven, die sich in lebhafter Bewegung nach dem geschlossenen
Ende zu befanden. Die erste war 2,5 cm von der Öffnung entfernt, die zweite 2,7, die
dritte 7,7 und die vierte 15,1 cm, d. h. sie war bereits am äußersten Ende der Gallen-
säule angelangt. Diese Larve mußte also in der strömungslosen Kapillare eine aktive
Wanderung von 15 cm Länge innerhalb von höchstens 4 Stunden ausgeführt haben. Bei
dieser ansehnlichen Leistung wird es verständlich, daß Opisthorchis-Larven schon 5 Stunden
nach der Infektion bis in die Katzenleber emporsteigen können, was einen Wanderungsweg
von etwa 4—8 cm bedeutet. Der Gallenstrom dürfte bei der kräftigen Entwicklung
der Saugnäpfe und dem Stachelbesatze der Haut, der ein Rückwärtsgleiten verhindert,
dem aktiven Emporwandern der Larven kaum ein nennenswertes Hindernis entgegensetzen.
Der letzte Versuch zeigt weiterhin, daß innerhalb einer dünnen Röhre auch ohne
gerichtete Strömungsreize ein Weiterwandern in der einmal eingeschlagenen Richtung
stattfindet. Die Annahme einer positiven Rheotaxis, die ich — wie oben gesagt — nicht
nach weisen konnte, dürfte deshalb zum Verständnis des Emporsteigens zur Leber überhaupt
entbehrlich sein. Wenn ich auch in diesem Versuche leider versäumt hatte, eine
mit Ringerlösung gefüllte Kontrollkapillare in das Darmstück einzulegen, so macht das
Ergebnis meines Erachtens die Existenz einer positiven Chemotaxis junger Opisthorchiiden
bezüglich Gallesubstanzen doch ziemlich wahrscheinlich, es sei denn, man wolle das Eindringen
von vier Larven in die winzige Öffnung der Kapillare als Zufall deuten.
Ein Wiederholungsversuch, indem ich die Gallenkapillare und eine zweite Kontrollkapillare
mit Ringerlösung nicht seitlich, sondern vom Darmende aus einige Zentimeter
eingeführt hatte, wurde dadurch beeinträchtigt, daß die beiden Kapillaren durch die Darmperistaltik
nach außen befördert wurden und am Ende des Versuches nach 4 Stunden
neben dem Darmende lagen. Beide Kapillaren enthielten einige Zentimeter von der Öffnung
entfernt je eine Larve, so daß das Ergebnis unklar war. Ein Versuch mit einem
gallegefüllten und in den Darm eingelegten Venenstück, das den Larven natürlichere
Kriechmöglichkeiten bieten sollte als eine Glaskapillare, scheiterte daran, daß die Galle zu
rasch aus dem Gefäß ausfloß. Infolge der mannigfachen Schwierigkeiten, ein Versuchsmodell
zu schaffen, das den natürlichen Verhältnissen möglichst gerecht wird, muß ich
den einwandfreien Beweis für das Bestehen einer positiven Gallentaxis schuldig bleiben.
Ich halte ein solches trotzdem für sehr wahrscheinlich, ja beinahe für die Voraussetzung
einer direkten aktiven Einwanderung in die Gallengänge, die ich durch die vorausgehenden
Experimente als erwiesen betrachte.
c) Ub e r de n I n v a s i o n sw e g a n d e r e r L e b e r t r ema t o d e n ,
i n s b e s o n d e r e F a s c i o l a h e p á t i c a .
Nachdem wir den Invasionsweg des jungen Opisthorchis bis zu seinem endgültigen
Sitz verfolgt haben, wollen wir noch einen Blick auf die Einwanderung der anderen
Lebertrematoden werfen. Da über den Invasions weg von Dicrocoelium lanceatum und verwandten
Arten noch nichts bekannt ist, ja bisher noch jede Kenntnis des Metacercarien