Stützung in jeglicher Hinsicht. Warme Anteilnahme an allen meinen Untersuchungen und Ergebnissen förderten die Arbeit
ungemein. Ohne seine tätige Hilfe wäre es mir nicht möglioh gewesen, s ie bis zu diesem Abschluß zu bringen.
Diese Arbeit wurde ausgeführt in der ornithologischen Abteilung d es Zoologischen Museums Berlin und mit Hilfe der Notgemeinschaft
der Deutschen Wissenschaft beendet, der ich auch an dieser Stelle nochmals meinen ergebensten Dank ausspreche.
A b g r e n z u n g d e s T h ema s : Das Ziel dieser A rbeit ist es, den Ablauf der Atembewegung
festzustellen. Es wird deshalb bewußt Abstand genommen von den chemisch-physiologischen
Vorgängen der eigentlichen Atmung, die sich innerhalb der Lungen abspielen.
Wie weit die einzelnen Luftsäcke sauerstoffreiche oder -arme Luft führen, ist eine Frage, die
nicht in den Bereich dieser Arbeit gehört. Auch ist eine direkte Stellungnahme zu den Problemen
vermieden, die mit den Namen B r a n d e s , B e t h e und D o t t e r w e i c h verknüpft sind,
d. h. der Verfasser sieht es nicht als seine Aufgabe an, irgend etwas darüber auszusagen,
welchen Weg die Atemluft nimmt. Wird sowohl bei der Einatmung als auch bei der Ausatmung
sauerstoffreiche Luft durch die Lungen getrieben, oder ist es nur der eine der beiden
Vorgänge, der das lebenspendende Gas dem tierischen Organismus darreicht? Auch dies
ist eine Frage, die in dieser Arbeit nicht berührt wird. Ebenso wenig soll hier auf die Veränderung
der Lungen eingegangen werden, die durch die Atembewegung der Rippen veranlaßt
wird; wohl aber ist zu überlegen, ob die Luftsäcke unabhängig von der äußeren Leibeswand
Eigenbewegungen ausführen können.
Diese Frage ist leicht zu beantworten, wenn man bedenkt, daß auf der Körperoberfläche
ein Druck von einer Atmosphäre (in Meereshöhe) lastet. Würden also Volumenänderungen
innerhalb des Körpers eintreten, die der äußeren Hülle nicht entsprächen, so müßten die
Luftsäcke irgendwie dazu befähigt sein, dem entstehenden Drück Widerstand zu leisten.
Man findet aber nur wenige elastische Fasern und so schwache Muskeln an den Luftsäcken,
daß S ie f e r t (1896) ihren Nutzen nicht einsehen kann; sie sind zu schwach, um einen praktisch
meßbar luftverdünnten Raum zwischen Luftsackwand und Leibeshöhlenwand entstehen
zu lassen; sondern in dem Maße, wie die äußeren Wandungen des Körpers sich bewegen,
folgen die dünnen Luftsäcke. Ist es demnach möglich, die Bewegung der Leibeswand
festzulegen, so hat man damit die Füllung und Entleerung der Luftsäcke, d. h. die Ein- und
Ausatmung erkannt. Die Formänderung der Leibeswand ist aber vornehmlich durch die
Bewegung der sie haltenden Knochen, des Thorax, bedingt (die Bauchpresse kann nicht unabhängig
von ihnen arbeiten). Man dringt demnach in das Problem der Vogelatmung ein,
wenn man die Voraussetzung kennt: die M e c h a n i k d e r Br u s t k o r b b ewe g u n g .
A r b e i t s p l a n : Bei meinen Untersuchungen gingen anatomisch-physiologische und
experimentelle Studien Hand in Hand. Immer wurden die anatomischen Feststellungen am
lebenden Tier kontrolliert. Der theoretisch erkannte Ablauf der Thoraxbewegungen mußte
am lebenden Objekt seine Bestätigung finden. Während der Untersuchungen hatte ich deshalb
ununterbrochen eine ganze Reihe verschiedener Vögel an meinem Arbeitsplatz, die
zahm genug waren, den Bewegungsablauf beim Atmungsvorgang beobachten zu lassen.
Gleichzeitig wurden diese Feststellungen immer wieder durch Beobachtungen an den
Vögeln des Zoologischen Gartens und nicht zuletzt in der Freiheit durch regelmäßige E xkursionen
bestätigt. War eine direkte Beobachtung nicht möglich, so mußte das Experiment
allein die theoretisch auf gestellten Fragen beantworten.
Die Benutzung der Literatur geschah in der Hauptsache erst, nachdem die eigenen
Vorstellungen im Ganzen aüfgebaut waren. Was die Anatomie anbelangt, so stützt sich die
Arbeit vor allem auf G a d o w (1891) und F ü r b r i n g e r (1888), Auch die Nomenklatur für
Knochen, Muskeln und Bänder ist fast ausschließlich diesen beiden Werken entnommen.
Hauptteil.
Gr u n d v e r s u c h : Wenn man einem toten Vogel Luft durch die Trachea mit Hilfe
eines Schlauches einbläst, so sieht man, wie sich der Rumpf des Vogels erweitert:
11 Brustkorb und Bauch bis zum Schwanz erweitern sich synchron.
2. Bei Rückenlage des Tieres hebt sich Brust- und Bauchdecke bei gleichzeitiger E rweiterung
der seitlichen Flächen.
3. Ruht der Vogelkörper auf dem Sternum, so hebt sich die gesamte Rückenlinie vom
Halse bis einschließlich zum Becken und zu den Schwanzwirbeln.
Es fü hrt also demnach immer der Teil des Rumpfes die Atembewegung aus, der den geringsten
Widerstand zu überwinden hat. Das Rumpfvolumen nimmt sowohl bei der Verschiebung
der ventralen, als auch der dorsalen Teile des Körpers zu.
Abbildung 1 zeigt eine photographische Gegenlichtaufnahme des Rumpfes eines Perlhuhns
ohne Muskeln. Man sieht im Brustteil die Schatten von Herz und Lungen, die den
Bereich der Rippen völlig dunkel lassen, in der Bauchregion die Dunkelheiten, die von
Leber und Därmen hervorgerufen werden. Unter dem Rücken scheint das Licht vollkommen
frei hindurch bis zu den Wirbeln, ja auch das Becken birgt in seinem Gewölbe nur
Luft. (Harn- und Geschlechtsapparat liegen fest a i den Knochen.) Schließlich sieht man auch
die hellen Stellen in dem Raum, der von Schwanzwirbeln und Beckenrand umgrenzt wird.
Diese Lage der Organe muß den Mechanismus der Atmung beeinflussen; bewegen sich
die ventralen Körperteile (beim Stehen), so muß die gesamte L ast der Eingeweide gehoben
und gesenkt werden. Das stellt einen viel größeren Kraftaufwand dar, als wenn der dorsale
Teil mit den im Vergleich zu den Eingeweiden leichten Knochen bewegt wird. Die
Photographie zeigt ferner, daß eine Luftaufnahme in allen Bereichen des Rumpfes möglich
ist bis zum Schwanz, dessen Bewegung bei Kleinvögeln im Rhythmus der Atmung leicht
beobachtet werden kann.
Bei dem einleitenden Versuch wurden die Luftsäcke aufgeblasen, so daß sich der Rumpf
passiv dehnte. In Wirklichkeit ist der Atem Vorgang aber so, daß die Wände des Rumpfes
aktiv erweitert werden und dann die äußere Luft als Folge des Überdruckes in den nunmehr
vergrößerten Hohlraum einströmt. Man muß also bei den Untersuchungen die aktive
Erweiterungsfähigkeit des Rumpfes prüfen und zwar entsprechend dem Grundversuch die
des gesamten Rumpfes. Es besteht demnach die Aufgabe festzustellen, wie sich Brust-,
Bauch- und Schwanzregion aktiv erweitern kann. Damit ist die Einteilung für die anatomisch
physiologische Untersuchung gegeben.
A. Anatomisch-physiologische Untersuchung.
Von dem S c h u l t e r g ü r t e l ist das Coracoid immer bei weitem der stärkste Knochen.
Mit der Scapula bildet es am dorsalen Ende die Gelenkpfanne für den Humerus. Innen setzt