entwickelte Art anzusprechen. Triturus alpestris L a u r e n t i als primitivere und Neurergus
crocatus C o p e zeigen ähnliche Beziehungen zueinander wie diese Arten (H e r r e 1 9 3 2 ) und
dürften aus dem gleichen Stamm hervorgegangen sein. Meist deutliche Paroccipitaleeken,
lange Processus postfrontales, denen bedeutende vordere Fortsätze des Tympamcums entgegenstehen,
weist die Gruppe Triturus vulgaris L i n k e , T. Helveticas R a z o u m o v s k y , T.
Italiens P e r r a c a , T.montandoni B o u l e n g e r , T. boscai L a t a s t e , T. mttatus G r a y auf ).
Besonders bei den letzten drei Arten erreichen diese Merkmale eine starke Ausbildung. Auf
den gleichen Stamm wie diese Tiere sind die asiatischen Formen Triturus pyrrhogaster
B o i e T.ensicauda H a l l o w e l l , T. sinensis G r a y zurückzuführen. Diese Arten sind durch
mächtigen breiten Arcus frontotemporalis und deutliche Paroccipitaleeken gekennzeichnet;
in der Biologie stimmen sie mit den anderen T ritu ri überein. Die bei N o b l e wiedergegebene
Beobachtung K l i n g e s , das Triturus pyrrhogaster ergreife das woraus N o b l e
Beziehungen zu den nordamerikanischen Diemietylus-Arten annehmen zu können glaubt,
müssen wohl auf einer falschen Deutung des Beobachteten beruhen. Nach den Feststellungen
WOLTERSTORFFS und G e r l A C H s (1 9 3 3 ) stimmen diese Arten auch in der Fortpflan-
zungsbiologie mit der Gattung Triturus überein.
Auch die nordamerikanischen Arten Diemietylus viridescens E a f i n e s q u e , -^Dterme-
tylus leallerti W o l t e r s t o r f f ist im Sehädelbau noch unbekannt und D.torosus E s c h -
h o l t z zeigen recht deutliche Paroccipitaleeken am Schädel und dieser weist derbe, breite
Arcus frontotemporales auf. So hat das Schädelbild weitgehende Ähnlichkeit mit dem der
asiatischen Trituri, was der Annahme, beide Gruppen seien aus dem gleichen Stamm hervorgegangen,
in hohem Grade Wahrscheinlichkeit verleiht. Aber die nordamerikanischen
Tiere zeigen eine außerordentlich interessante Hochzeitsbiologie, die eine Absonderung m
eigene Gattungen rechtfertigt. Bei Diemietylus viridescens ergreift das ° das * m ||d e n
Hinterbeinen vom Bücken her hinter dem Kopf und schleift dieses dann mit sich herum,
bis es gefügig ist. Bei Diemietylus torosus umfaßt das B sein E b e n fa lls vom Rucken her,
aber mit den Vorderbeinen hinter deren Vordergliedmaßen und die Hintergliedmaßen
massieren in rhythmischen Bewegungen den Leib der i (H e r r e 1932). Diese eigenartigen
Begattungsspiele zeigen an, daß die Gattung Diemietylus, aus einem Trifuriis-ahnlichem
Stamm hervorgegangen, eine höhere Entwicklung als die Gattung Triturus erreicht hat.
Auch aus der deutlichen Ausbildung der Paroccipitaleeken schließe ich dies. Ob allerdings
die beiden nordamerikanischen Salamandriden zur gleichen Gattung gehören, erscheint
mir noch zweifelhaft2).
Eine besonders mächtige Entwicklung der Paroccipitaleeken weisen Arten der Gat-
tung Euproctus auf, wie die Abb. 33 von Euproctus platycephalus G r a v e n h o r s t auf das
deutlichste erkennen läßt. Daß auch bei Euproctus asper G e n e diese sehr ansehnlich entwickelt
sind, zeigen die Abbildungen, welche ich früher von diesem Schädel gegeben habe.
Am geringsten entwickelt sind die Paroccipitaleeken bei Euproctus montanus Savi; hei
dieser Art ist kein knöcherner Schläfenbogen ausgebildet, während Euproctus asper und
E. platycephalus meist einen geschlossenen Arcus frontotemporalis besitzen. Nach den oben
i) Alle diese Arten von Triturus crislatus bis T. vittatus lassen sich auch, soweit die bisherigen experimentellen
Kenntnisse reichen, auf natürlichem oder künstlichem Wege leicht kreuzen. Bei W o l t e r s t o r f f (1925) ist eine reichhaltige
Zusammenstellung zu finden. Ich habe zwar früher darauf aufmerksam gemacht, daß solche Kreuzungsergebnisse für die
Erkenntnis phylogenetischer Zusammenhänge nur bedingten Wertes sind, doch ich möchte auf diese Tatsache hier aufmerksam
machen. „ „ t u
’) Anmerkung bei der Korrektur: Hierzu Hebhe, W.: Die systematische Stellung von Taruha ioroia E s c h h o l t z . Bl.
Aqu.-Terrkd. 45, 1934
entwickelten Anschauungen wäre also Euproctus montanus als primitivste der drei Arten
der Gattung anzusehen. Diese Ansicht wird m. E. durch die Fortpflanzungsbiologie dieser
Tiere gestützt. Wie besonders W o l t e r s t o r f f (1902) betont hat, zeichnet sich die Gattung
Euproctus durch eine eigenartige Form der Hochzeitsspiele aus, die besonders B e d r i a g a
(1897) eingehend beschrieben hat. Die dieser Arten umwinden mit ihrem Schwanz den
Körper der 2 2, halten diese so fest und reizen mittels besonderer Bildungen am Unterschenkel
deren Kloake. Im Zusammenhang mit dieser besonderen Form der Hochzeitsbiologie
finden wir bei den Unterschiede in der Ausbildung des Skelettes von dem der 2 2,
über die ich an anderer Stelle im Zusammenhang berichten werde. Bei Euproctus montanus
sind die Geschlechtsunterschiede im Bau des Skelettes am geringsten entwickelt.
Von den asiatischen Arten der Salamandriden habe ich Triturus wolterstorff Bou-
L ENGER und Pachytriton brevipes S a u v a g e noch nicht erwähnt. F ü r Pachytriton habe ich
zeigen können (H e r r e 1933), daß der Schädelbau mannigfache Übereinstimmungen mit
den Arten der Gattung Euproctus aufweist, welche es wahrscheinlich machen, daß enge
genetische Beziehungen zwischen diesen Gattungen vorhanden sind. Triturus wolterstorff
weicht (W o l t e r s t o r f f 1926) im Körperbau stark von den anderen asiatischen Trituri
ab. B o l k a y macht auf gewisse Ähnlichkeiten des Schädelbaues zwischen den Euprocti und
Triturus wolterstorff aufmerksam. Diese Tatsachen lassen es mir nicht unwahrscheinlich
erscheinen, daß fü r T. wolterstorff ähnliche Verhältnisse nachweisbar sind, wie ich sie für
Pachytriton brevipes beschrieben habe, und daß diese Art in eine eigene Gattung gestellt
werden muß. Da mir Triturus wolterstorff noch nicht aus eigener Anschauung bekannt
ist, möchte ich über seine systematische Stellung noch kein endgültiges Urteil fällen.
2. Gattungen bisher unsicherer systematischer Stellung: Amphiuma, Proteus und Necturus.
Wie ich bereits oben ausführte, ist der Besitz deutlicher Paroccipitaleeken, die auf das
Vorhandensein nach hinten vor springend er Opisthotica zurückzuführen sind, nur den
höheren Salamandriden eigen. Vergleichen wir nun einmal die Gattungen, deren systematische
Stellung bisher unsicher war, so müssen wir feststellen, daß auch diese nach hinten
vorspringende Opisthotica aufweisen. Zunächst sei Amphiuma means kurz erörtert. Bei
dieser Form zeigen ja bereits die nach hinten divergierenden Gaumenzahnreihen eine
Übereinstimmung mit den Salamandridae. Dank dem Entgegenkommen Dr. A h l s war ich
in der Lage, ein Skelett des Berliner Museums zu untersuchen; das Ergebnis hier im einzelnen
darzulegen, würde den Rahmen dieser Arbeit überschreiten. Ich werde darüber an
anderer Stelle berichten. Hier sei nur vorausgenommen, daß auch bei Amphiuma means
ein nach hinten vorspringendes Opisthoticum vorhanden ist; auch die weitere Morphologie
des Schädels fü hrt zu dem Schluß, daß diese Art als ein hochentwickelter Salamandride
anzusehen ist, welcher auf einem derotremen Stadium seine Entwicklung beendet.
Auch die Gattungen Proteus und Necturus weisen im Schädelbau Beziehungen zu
höheren Salamandriden auf und sind als neotene Formen dieser Unterordnung aufzufassen.
Ich habe bereits oben dargelegt, daß eine große Reihe von Schädelmerkmalen der
Arten dieser Gattungen als Folgeerscheinungen des dauernden Larvenzustandes dieser
Tiere zu werten sind. Die Ausbildung der Opisthotica weist aber auf die wahren genetischen
Zusammenhänge hin; besonders verleiht aber die Anatomie des Palaeoproteus klatti
dieser Annahme noch eine besondere Sicherheit. So erhärtet der Bau des Schulterblattes
dieser Tiere über die Schädeleigentümlichkeiten hinaus den Schluß, daß Proteus angui-
9 Zoölogica, Heft: 87.