neus Necturus maculosus, Palaeoproteus klatti und die Arten der Gattung Orthophyiaals
perennibranchiate höhere TTrodelen aufzufassen sind. Daß auch die geringe Zahl der Zehen
von Proteus nicht als Zeichen einer Primitivität gedeutet werden kann, habe ich oben
bereits dargelegt. Die weiteren Besonderheiten des Olm, wie die Größe der Zellen und der
Blutkörperchen möchte ich als Folgeerscheinungen der Lebensweise deuten; daß die Form
der Blutkörperchen der Tritu ri durch Außenbedingungen stark beeinflußt werden kann,
haben die Untersuchungen von H a r z (1934) gezeigt. . . . .
Es ist ja häufig hervorgehoben worden, daß das Fehlen des ypsilonförmigen Apparates
am Becken von Necturus maculosus und von Proteus anguineus eine Sonderstellung
dieser Tiere rechtfertige. Doch dagegen ist zunächst einzuwenden, daß die ontogenetisehe
Entwicklung dieses Knorpels noch nicht geklärt ist und somit nicht entschieden werden
kann, ob nur das Stehenbleiben auf einem larvalen Stadium für diese Arten anzunehmen
ist Betrachten wir aber die äußere Form des Beckens von Proteus (Abb. 16 ) und vergleichen
diese mit Pleurodeles waltli (Abb. 27), so müssen wir feststellen, daß abgesehen
von einer mehr in die Länge gezogenen Form beim Olm eine bemerkenswerte Formenübereinstimmung
festzustellen ist. Über den ypsilonförmigen Fortsatz des Urodelenbeckens hat
W h i p p l e (1 9 0 6 ) eingehende Untersuchungen veröffentlicht, und aus diesen wissen wir, daß
dieser Knorpel in seiner Ausbildung in hohem Grade von der Lebensweise abhängig ist.
Es ergibt sich, daß das Fehlen dieses Knorpels bei Proteus und Necturus mit der bodenbewohnenden
Lebensweise im Zusammenhang stehen wird und über genetische Zusammenhänge
nichts aussagt.
K in g s b l t r y (1905) hat eine Übereinstimmung vieler Merkmale zwischen den Larven
von Pseudotriton und Necturus gefunden und daraus geschlossen, daß Necturus zu den
Plethodontiern zu rechnen sei. Ich halte diese Auffassung nicht fü r gerechtfertigt. K i n g s -
BURY h a t es versäumt, in eine Bewertung der verschiedenen Merkmale einzutreten und
lediglich aus der Summe der übereinstimmenden seine Schlüsse gezogen. Dabei hat er übersehen,
daß ein nach hinten vorspringendes Opisthoticum bei Pseudotriton nicht beobachtet
werden kann, und gerade dieses Merkmal ist als nicht durch die Neotenie bedingt aufzufassen.
Abgesehen davon besitzt Necturus Lungen, die allen Plethodontiern ^ h le n .
WlEDERSHEIM (1 8 7 7 ) ha t darauf aufmerksam gemacht, daß gerade einige der von
ihm in der Gruppe der Fischlurche vereinigten A r te n ,« B. Proteus anguineus, in manchen
Einzelheiten des Schädelhaues, wie den Processus uncinati der Frontalia, gerade mit hochentwickelten
Salamandriden eine große Übereinstimmung zeigt. Da er aber noch von der
Vorstellung ausging, daß die Fisehlurche den Stammformen der Urodelen am nächsten
stehende Arten sind, hat er daraus nicht den naheliegenden Schluß auf die Zusammengehörigkeit
dieser Tiere gezogen. Ich will diese Tatsache hier mit erwähnen und zusammenfassen,
daß uns die Morphologie der „Proteiden“ die Annahme in s e h r hohem Grade
wahrscheinlich macht, daß diese Arten als neotene Formen höherer Salamandriden anzu-
sehen sind.
Über die systematische Stellung von Siren und Pseudobranchus vermag ich nicht
solch sichere Angaben zu machen, da ich nicht in der Lage war, die Anatomie eines solchen
Tieres selbst zu untersuchen. Aus den mir zugänglichen Abbildungen schließe ich aber,
daß diese Arten ein nach hinten vorspringendes Opisthoticum besitzen, wonach ich auf
eine Zugehörigkeit zu den Salamandriden schließen würde.
Nach Abschluß meiner Untersuchungen sandte mir Herr Dr. N o b l e den Sonderabdruck
einer Arbeit zu, in welcher B o y d e n und N o b l e (1933) die systematische Stellung
von Siren, Pseudobranchus, Necturus und Amphiuma mit Hilfe serologischer Untersuchungsmethoden
zu klären suchen. Mit Hilfe dieser modernen Technik kommen sie an
Hand gründlicher Untersuchungen zu dem Ergebnis, daß Cryptobranchus als eine primitive
Form aufzufassen ist, mit der Siren, Necturus und Amphiuma keine engeren genetischen
Beziehungen erkennen lassen, während diese zu Salamandriden angenommen werden
müssen und auf die T ritu ri bezogen werden können. Somit wird das Ergebnis meiner
morphologischen Untersuchungen durch physiologische Ergebnisse auf das Beste bestätigt
und die Frage der systematischen Stellung dieser bisher unsicheren Gruppen kann als gelöst
betrachtet werden.
3 . P le th od on tid a e .
Die Arten der Familie der Plethodontier hat D ü n n (1926) eingehend betrachtet und
ihre phylogenetischen Beziehungen in den wichtigsten Zügen geklärt. N o b l e (1930) hat
diesen Erkenntnissen einige neue Gesichtspunkte hinzugefügt, und ich will diese Auffassungen
hier zugrunde legen. Die Plethodontier sind auf Salamandra-ähnliche Vorfahren
zurückzuführen, die in dem Gebiete der Appalachen Bergbäche bewohnten. Allen Arten
dieser Familie fehlen die Lungen; aus dieser Tatsache ist die Entstehung aus Bergbachbewohnern
zu deuten.
In den Gebirgsbächen des Westens der Vereinigten Staaten finden wir die primitivsten
der Plethodontier, die Gattungen Gyrinophilus C o p e und Pseudotriton S o n n i n i . Auf
einen Pseudotriton-ähnlichen Stamm sind die Arten der Gattung Eurycea R a f i n e s q u e zurückzuführen,
aus denen wiederum die Gattungen Desmognathus B a i r d und die mit ihr
verwandte Gattung Leurognathus M o o r e hervorgegangen sind. Unsicheren Ursprungs
und wohl auf einen allgemeineren Typ der Plethodontier zurückzuführen sind 3 hochgradig
spezialisierte Gattungen: Stereochilus C o p e , ein ausgesprochener Wasserbewohner, der die
Seitenlinien zeitlebens beibehält, Typhlotriton S t e j n e g e r , ein Höhlenbewohner, der einzige
Molch, welcher nach der Metamorphose blind bleibt, und Typhlomolge S t e j n e g e r . Die
Anatomie der einzigen Art dieser Gattung hat E m e r s o n (1905) untersucht und gezeigt, daß
auch dieser Art Maxillare, Nasale und Praefrontale fehlen; aber auch ein nach hinten vorspringendes
Opisthoticum ist nicht entwickelt, was auf das deutlichste die Verschiedenheit
von Proteus anguineus und Necturus maculosus zeigt. Die dritte große Gruppe der Plethodontier
umfaßt Gattungen, die in hohem Maße an terrestrisches Lehen angepaßt sind; die
meisten Arten dieser Gruppe legen ihre Eier außerhalb des Wassers an Land ab, und aus
diesen schlüpfen landlebende Molche. Zu dieser Gruppe gehören die Arten der Gattung
Plethodon T s c h u d i , Hemidactylum T s c h u d i , Batrachoseps B o n a p a r t e , Anaides B a i r d
und Ensatina G r a y . D ü n n ist der Ansicht, daß die Gattung Ensatina aus Uruguay in sehr
engen Beziehungen zu Hydromantes steht, während N o b l e eine Zusammengehörigkeit mit
der Gattung Plethodon für wahrscheinlicher hält. Als letzte der Gruppe der Plethodontier
nenne ich die Gattung Oedipus T s c h u d i , deren Arten in d e n Ge b i r g s k e t t e n der
Anden den Äquator überschreiten und zwischen Südmexiko und Bolivien beheimatet sind,
und die Gattung Hydromantes G i s t e l , die einzige Gattung der Plethodontier, welche europäische
Arten besitzt. Auf Grund der Biologie hält N o b l e die Abstammung dieser Gruppe
von Plethodon für wahrscheinlich.