Schluß.
Z u s amme n f a s s u n g .
Die Arbeit wird eingeleitet durch ein Experiment, das die Grundanschauung der ganzen
Theorie darlegt: einem toten Vogel wird Luft durch die Trachea eingeblasen. Dabei
wird beobachtet, daß eine allseitige Erweiterung der Brust- und Bauchhöhle stattfindet. Es
führt immer der Teil des Rumpfes die Atembewegung aus, der den geringsten Widerstand
zu überwinden hat: beim Stehen das Brustbein und der Bauch, beim Liegen der Rücken.
Im anatomisch-physiologischen Teil der Arbeit schließt die Untersuchung des Schultergürtels,
die sich vor allem auf dessen Gelenke erstreckt, mit dem Ergebnis ab: bei allen
Carinaten besteht eine gelenkige Verbindung zwischen Coracoid und Sternum. Die Bewegungsfähigkeit
in diesem Gelenk ist aber verschieden groß. Der Bau des Gelenkes und die
Stellung seiner Achse bedingen bei der Winkelstreckung zwischen Sternum und Coracoid
eine Vergrößerung der Abstände voneinander. Die Rippen haben die Aufgabe, die Volumenänderung
des Thorax vorzunehmen. Es wird die Bedeutung der Processus uncinati vor
allem darin gesehen, der Einatmungsmuskulatur als Ursprung und Insertion zu dienen.
Aus der Richtung der Achsen der Costo-Vertebral- und Costo-Sternal-Gelenke wird gefolgert:
mit der Vergrößerung des Sternum-Rücken-Abstandes geht eine Vermehrung der
Thoraxbreite Hand in Hand.
Der zweite Abschnitt der Arbeit behandelt die experimentelle Untersuchung der Brustkor
bbe wegungen. Die Versuche werden mit Hilfe der „Schiefen Ebene“ und der „Fall-
Maschine“ durchgeführt. Es wird auf diese Weise beim Stehen und Ruhen des Vogels auf
dem Sternum bei der Einatmung eine allseitige Vergrößerung des Gesamt-Rumpfvolumens
festgelegt und graphisch auf getragen; es vergrößert sich der Sternum-Rücken-Abstand und
die Rumpf breite; die Coracoide weichen auseinander, und im Coraco-Sternal-Gelenk findet
eine Streckung statt. Bei der Ausatmung vollzieht sich die Bewegung in umgekehrter Richtung.
Alle diese Bewegungen, die auch auf die Bauchhöhle übergreifen, vollziehen sich
gleichzeitig.
Der zweite Teil des experimentellen Abschnittes befaßt sich mit den Untersuchungen
über die Atembewegungen bei den verschiedenen Locomotionsarten. 5 - Beim Stehen des
Vogels wird die Wirkung der Rumpfmuskein hinsichtlich ihrer Bedeutung für den Atmungsvorgang
experimentell geprüft. Außer den eigentlichen Atmungsmuskeln werden noch sogenannte
Hilfsatemmuskeln gefunden, die direkt oder indirekt befähigt sind, die Atmung
zu unterstützen. Es wird fernerhin festgestellt, daß bei Außerfunktionsetzen einzelner Muskeln
oder ganzer Muskelgruppen der Atmungsmechanismus nur wenig merklich geändert
wird; selbst wenn entweder die gesamte Einatmungs- oder Ausatmungsmuskulatur außer
Tätigkeit gesetzt wird, findet trotzdem noch kein Atemstillstand statt. Daraus wird eine
gewisse Nullage für den Brustkorb abgeleitet, von der sowohl weiter ein- als auch weiter
ausgeatmet werden kann.
F ü r das Gehen des Vogels wird die Atembewegung des Sternums graphisch durch
Lichtkurven auf gezeichnet und damit eine Thoraxbewegung beim Gehen nachgewiesen, die
sich ebenso wie beim stehenden Vogel abspielt. Die Messung der Atem- und Schrittfrequenz
zeigt, daß die Atemzüge beim Gehen evtl. im selben Rhythmus wie das Schreiten vonstatten
gehen können. Entsprechend der größeren Beanspruchung des Organismus wird eine bedeutende
Frequenzerhöhung experimentell nachgewiesen (bis zu 6facher Steigerung).
F ü r das Ruhen auf dem Sternum, das auch für das Schwimmen gilt, ist wichtig, daß
sich jetzt Rücken und Becken bei der Rumpferweiterung heben, was aus den Versuchen
an der „Schiefen Ebene“ abgelesen wird. Dabei haben bei der Veränderung des B rustkorbvolumens
die Atemmuskeln keine andere Aufgabe, da es sich um Relativbewegungen
handelt.
Das Ergebnis der Tauchversuche, die am Polartaucher angestellt wurden, lassen sich
dahin zusammenfassen: während des Tauchens findet keine aktive Thoraxbewegung statt;
das Tauchen vollzieht sich in Ausatmungsstellung des Brustkorbes; es wird erleichtert durch
Erhöhung des spezifischen Gewichts (Ausatmung und Heraustreiben der Luft zwischen den
Federn) und dadurch, daß die normale Atemfrequenz des Tauchvogels schon gering ist. Der
apnoesche Zustand beim Tauchen ist, wie das Tauchen überhaupt, keine anormale Erscheinung
und tr itt beim Tauchvogel auch im Ruhezustand außerhalb des Wassers regelmäßig
auf.
Ein weiteres Kapitel behandelt die Besonderheiten, die sich auf Grund der verschiedenen
Lebensweise und die damit verbundene Verschiedenheit der Atmungsmechanik ergeben.
Die Landvögel, im besonderen die Hühnervögel und solche, die viel stehen, sind
scharf getrennt von Schwimm- oder Tauchvögeln. Eine andere Vogelgruppe ist dadurch
ausgezeichnet, daß sie häufig eine aufrechte Körperhaltung einnimmt. J e nach der häufigsten
Gebrauchsstellung des Vogels unterstützt die Schwerkraft bei der Ein- oder Ausatmung
die betreffende Muskelgruppe. Vögel mit mehr oder weniger aufrechter Körperhaltung
haben häufig besondere Bildungen an den Knochen des Thorax, die auf besondere
Beanspruchung bei der Atemmechanik hinweisen. E in Vergleich der prozentualen Gewichtsanteile
von Einatmungs- und Ausatmungsmuskulatur bestätigt bei Berücksichtigung der
Insertion und besonderer anatomischer Verhältnisse die Mechanik der Atembewegung.
Der Atmungsablauf beim Ruderflug wird durch eine Reihe von Experimenten an Taube
und Krähe erkannt. Danach bewegen sich auf dem relativ feststehenden Sternum die Rippen
so, daß beim Niederschlag des Flügels der Rücken gehoben wird. Durch Zug desM.pec-
toralis werden zur selben Zeit die Coracoide auseinandeigezogen, so daß eine allseitige E rweiterung
der Brust- und Bauchhöhle eintritt. Beim Flügelaufschlag findet die umgekehrte
Bewegung statt: der Rücken wird durch die Rippen herabgezogen und die Coracoide werden
einander genähert. Es besteht demnach grundsätzlich kein Unterschied zwischen der
Atembewegung in der Ruhe und während des Fliegens. Nur ist die Atemfrequenz stark erhöht
(bei Taube und Krähe um etwa das 14fache). Aus den Versuchsergebnissen und auf
Grund der anatomisch-physiologischen Verhältnisse wird die Gleichzeitigkeit von Flügelniederschlag
und Einatmung als günstig erkannt. Es wird aber darauf hingewiesen, daß
dieser Synchronismus nicht zwangsläufig ist, was sich auch aus den gewonnenen Kurven
ablesen ließ.
Zoologica, Heft 88. §