pelzone getrennt. Die Opisthotica haben schalenförmige Gestalt und überragen die Condyli
nach hinten ein wenig, wie die obigen Zahlen deutlich machten. Die Quadrata haben bei
Necturus einen weiteren Abstand vom Neurocranium als bei Proteus.
Auf der Unterseite des Schädels ist bemerkenswert, daß sich die Vomeres in der Schädelmitte
nicht berühren, sondern ein breites Cavum intermaxillare umschließen. Die an sie
ansetzenden Pterygopalatina sind bedeutend breiter und derber als beim Olm und setzen
sich nicht nur an der Unterfläche der Quadrata, sondern auch an der des Prooticums an.
Das ovale Fenster ist länglich, vollständig in Knorpel gelagert und von einem knöchernen
Operculum bedeckt. Dieses träg t eine columellaartige Erhöhung, die nach dem dornartigen
Fortsatz des Tympanicum gerichtet ist. Das Parabasale ist der größte Deckknochen der
Schädelunterseite, die Condyli occipitales überragen es nur sehr wenig. Die Exoccipitalia
sind nicht sehr weitgehend verknöchert; der Pleuroccipitalbogen bleibt dorsal knorplig
und ist mit den Gehörblasen nicht in fester Verbindung. Im übrigen gleichen alle Knochen
in ihrer Morphologie denen des Proteus anguineus recht weitgehend.
b) Vergleich der Schädel dieser 3 Formen.
Aus dieser Besprechung des Schädels von Palaeoproteus klatti, Proteus anguineus und
Necturus maculosus geht hervor, daß die Schädel dieser drei Arten viele gemeinsame Züge
besitzen. Form und Lagerung der Intermaxillaria, Frontalia, Parietalia, Tympanica, Quadrata
stimmen z. B. in den wesentlichsten Zügen überein; alle drei Arten zeichnen sich
durch den Besitz eines Pterygopalatinum und Opisthoticum aus. Im Gegensatz zu Proteus
und Necturus ist aber bei Palaeoproteus in der Regio otica keine Ausbildung von Knorpelzonen
zu beobachten; der Schädel dieser Art ist ganz allgemein viel stärker verknöchert,
und damit steht auch der Besitz von Oberkiefern im Zusammenhang.Besonders K latt (1928)
hat mehrfach betont, wie wichtig es für den osteologisch arbeitenden Forscher ist, die Einzelmerkmale
des Schädels einer physiologischen Bewertung zu unterziehen und ich habe
versucht, bei einem Vergleich der Schädel der Unterarten des Triturus cristatus diesen Gesichtspunkten
Rechnung zu tragen. Ehe ich nun in der Beschreibung der Anatomie des
Palaeoproteus fortfahre, will ich daher dessen Schädelmerkmale eingehender unter solchen
Gesichtspunkten betrachten, um so der Annahme, daß die Arten in genetischem Zusammenhang
stehen, eine größere Sicherheit zu verleihen.
Es ist bekannt, daß die im geschlechtsreifen Zustand Kiemen tragenden Schwanzlurche
früher unter dem Namen „Fischlurche“ vereinigt wurden, und daß gerade diesen Tieren
eine Mittelstellung zwischen den Fischen und den höheren Wirbeltieren zugesprochen
wurde. Unsere fortschreitenden Erkenntnisse über die Anatomie der Schwanzlurche (Ve r s -
luys 1909) und vor allem über die Metamorphose der Urodelen und ihre hormonale Bedingtheit,
legten sodann den Gedanken nahe, daß diese Formen als neotene Larven unbekannter
Arten aufzufassen seien.
Frühere Untersucher haben bereits darauf hingewiesen, daß die Schädel des Olms und
des Furchenmolchs in verschiedenen Punkten larvale Merkmale erkennen lassen. So wissen
wir, daß allen Larven urodeler Amphibien ein Pterygopalatinum zukommt, das während
der Metamorphose verschwindet. Es ergibt sich schon aus der Tatsache, daß Palaeoproteus
klatti ein Pterygopalatinum aufweist, daß es sich bei dieser Form um einen neotenen
Schwanzlurch handelt, denn der hohe Verknöcherungsgrad der Schädelknochen schließt die
Annahme, daß es sich um eine Urodelenlarve handle, aus; die übrigen überlieferten Reste
bestätigen diese Erkenntnis. Der Zwischenkiefer aller Schwanzlurche ist in der Anlage
paarig, nur bei höheren Urodelen ist im erwachsenen Zustand die Verknöcherung so weit
fortgeschritten, daß der Zwischenkiefer unpaar erscheint. Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte
des Urodelen-Schädels (Stadtm ü ll er 1925, A oyama 1930, E rdmann
1933) haben ergeben, daß in der ontogenetischen Entwicklung Maxillare, Nasale und Prae-
frontale sehr spät angelegt werden. Die bisherigen Kenntnisse machen es wahrscheinlich,
daß der Oberkiefer den beiden anderen Knochen in der Entwicklung vorauseilt. Somit zeigen
die anatomischen Befunde am Schädel von Proteus anguineus und Necturus maculosus,
daß diese Arten auf einem Larvenstadium vor der Ausbildung des Oberkiefers, Nasen- und
Vorstirnbeins ihre Entwicklung beendeten. Auch Palaeproteus klatti erreicht nur einen gewissen
larvalen Entwicklungsgrad; der Besitz des Oberkiefers — nur einmal wurde bei
Necturus maculosus von einer rudimentären zahntragenden Maxille berichtet (H yrtl 1805)
— beweist aber, daß die Entwicklung des Altolms erst auf einer höheren Entwicklungsstufe
als bei den anderen Arten abgeschlossen wird. Besonders die Abb. 2 von Palaeoproteus
zeigt bei einem Vergleich mit den Abb. 7 und 10, daß die Quadrata von Olm und Furchenmolch
bedeutend mehr nach vorn gerichtet sind, als bei Palaeoproteus, wo sie ziemlich
senkrecht gestellt erscheinen. Es ist bekannt, daß bei den Urodelen mit der Metamorphose
eine Stellungsänderung der Quadrata verknüpft ist (G a u p p 1 9 0 6 ) , und so läßt sich auch
diese Verschiedenheit der drei Arten zwanglos verstehen.
R e e d (1 9 2 0 ) hat die Morphologie des schalleitenden Apparates der Urodelen eingehend
beschrieben und als Ergebnis seiner umfangreichen Studien aus dessen Bau systematische
Schlüsse gezogen. Doch es ist festzustellen, daß viele parallele Erscheinungen die systematische
Wertigkeit dieses Merkmals beeinträchtigen; D u n n (1 9 2 2 ) hat einige Beispiele gegeben.
Soweit aus den Resten des Palaeoproteus geschlossen werden kann, ist die Beschaffenheit
des Opercularapparates — abgesehen von einer stärkeren Verknöcherung —
die gleiche wie bei Proteus. Die Pleuroccipitalia sind im Zusammenhang mit der stärkeren
Verknöcherung bei Palaeoproteus mit den Gehörkapseln verwachsen, weisen aber in der
Form Übereinstimmung sowohl mit Proteus anguineus als auch mit vielen höheren Sala-
mandriden auf. Die bisher besprochenen Merkmale sind also systematisch von untergeordneter
Bedeutung und müssen z. T. im Zusammenhang mit der totalen Neotenie dieser Urodelen
gedeutet werden. In der Regio otica erkennen wir aber ein systematisch wichtiges
Merkmal, welches nicht in so bedeutender Abhängigkeit mit anderen Erscheinungen aufgefaßt
werden muß, sondern einer Eigengesetzlichkeit zu unterliegen scheint. Wir erkennen,
daß bei den besprochenen drei Arten der äußere, hintere Schädelrand über die Condyli
occipitales hinausragt, und bei Proteus und Necturus wird deutlich, daß es sich hier um ein
Opisthoticum handelt. Auch Palaeoproteus stimmt im Bau der Regio otica mit diesen Arten
überein; aber die Verknöcherung ist so stark, daß Einzelelemente nicht sicher erkannt werden
können. Ähnliches ist bei den Salamandriden der Fall, wo eine innige Vereinigung von Opisthotica
und Exoccipitalia festgestellt werden kann, so daß wir hier von Paroccipitalia sprechen.
c) Der Bau des Übrigen Skelettes von Palaeoproteus klatti, Proteus anguineus
und Necturus maculosus.
1. Der Hyomandibularapparat.
Der U n t e r k i e f e r von Palaeoproteus klatti zeichnet sich durch eine außerordentliche
Mächtigkeit und starke Verknöcherung aus. Es ist zu sehen, daß der Unterkiefer ventral
stark gewölbt ist. Das Dentale besitzt einen mächtigen Processus coronoideus. Dieser weist
Zoologica, Heft 87. 3