tomie des Schädels berechtigt uns zu dieser Auffassung, wie ich noch ausführen werde.
Leider war ich nicht in der Lage, auch Siren zu untersuchen; aber mir ist an Hand der
mir zugänglichen Abbildungen wahrscheinlich, daß auch Siren und Pseudobranchus zu
den Salamandriden zu stellen sind.
a) Cryptobranchoidea.
Eine zusammenfassende Darstellung der Hynobiidae verdanken wir D u n n (1 9 2 3 ).
Der Schädel aller Hynobiiden ist durch ein freies Lacrymale ausgezeichnet, welches sich
ziemlich lang in der Regio olfactoria des Schädels erstreckt, aber von Oberkiefer und
Nasalia überdeckt sein kann. Die Nasalia berühren sich nach D u n n s Angaben in der
Mediane stets. Damit stehen aber diese Tiere keineswegs in einem scharfen Gegensatz zu
den Arten der übrigen Familien, denn auch diese können eine solche Ausbildung der
Nasalia aufweisen. Die Intermaxillaria erscheinen paarig; ein Arcus frontotemporalis ist
nicht ausgebildet, auch Paroccipitalecken sind nicht vorhanden. Auf der Unterseite des
Schädels ist die Anordnung der Zahnreihen der Vomeres bemerkenswert, der die Familie
den Namen Winkelzahnmolche verdankt. Die Vomeres stehen in der Mediane hinter einem
großen Cavum intermaxillare in breiter Verbindung und erstrecken sich mehr oder weniger
weit nach hinten. Die inneren Zahnreihen sind in einem äußeren nach außen und hinten
gewandten und einem inneren nach innen und hinten gerichteten Bogen angeordnet, so
daß eine M-förmige Figur entsteht. Diese Anordnung ist gewissen Modifikationen unterworfen,
und besonders in der Länge des inneren Bogens sind Unterschiede vorhanden. So
fehlt dieser bei Ranodon und Batrachuperus vollständig, bei Hynobius, Pachypalaminus
und Onychodactylus erstreckt er sich ziemlich weit nach hinten. Von den übrigen anatomischen
Besonderheiten will ich nu r noch hervorheben, daß die in der Kloake keine
Papillen aufweisen und daß den 2$ die Spermatheca fehlt. Im engen Zusammenhang mit
diesen Besonderheiten steht die Tatsache, daß für die Hynobiiden eine äußere Befruchtung
der Eier charakteristisch ist; die Fortpflanzungsbiologie weist also fischähnliche Züge auf.
N o b l e (1 9 2 7 ) hat die Bedeutung der Lebensgewohnheiten für die Erkenntnis phylogenetischer
Zusammenhänge studiert und konnte eine beachtliche Vielheit als primitiv aufzufassender
Eigenarten bei den Hynobiiden feststellen. So werden z.B. die Eier in zwei
gelatinösen Säcken abgelegt, diese Säcke umfassen wohl jeweils den In h a lt eines Ovidukts,
und die so abgelegten Eier werden außerhalb des mütterlichen Körpers befruchtet. Alle
die anatomischen und biologischen Besonderheiten legen dar, daß die Hynobiiden ein sehr
primitiver Urodelenstamm sind.
Es ist anzunehmen, daß ein primitiver Stamm Hynobius-ähnlicher Urodelen zunächst
über Nordasien weitverbreitet war und daß diese Tiere im Zusammenhang mit der äußeren
Befruchtung recht stark an das Wasserleben angepaßt waren. Sie lebten in Tümpeln,
Teichen und stillen Gewässern. Heute hat nur die Gattung Hynobius T s c h u d i eine weite
Verbreitung; die einzelnen Arten, teils parallele Veränderungen aufweisend, besitzen
mehr oder weniger starke Anpassungen an einen ausgedehnten Wasseraufenthalt. Die übrigen
4 Gattungen der Familie Hynobiidae C o p e , Pachypalaminus T h o m p s o n , Batrachuperus
B o u l e n g e r , Ranodon K e s s l e r und Onychodactylus T s c h u d i sind auf engere Gebiete
beschränkt und in verschieden starker Weise an das Leben in Bergbächen angepaßt,
worauf auch die hornigen Zehen und die Lungenreduktion hinweisen. Heute ist die Familie
der Hynobiiden ausschließlich in Asien und Osteuropa ( K r a s s a w z e f f 1931) beheimatet.
Gleich den Hynobiidae fehlen den Cryptobranchidae die Kloakenpapillen, den 2 5
die Spermatheca. Eine äußere Befruchtung zeichnet also auch diese Arten aus, deren
Lebensgewohnheiten im wesentlichen mit denen jener Arten übereinstimmen. Dem Schädel
fehlen die Lacrymalia, der knöcherne Schläfenbogen und die Paroccipitalecken. Alle
diese Merkmale führen uns zu der Überzeugung, daß die Cryptobranchidae auf Hyno-
bitts-ähnliche Vorfahren zurückzuführen sind. Heute kennen wir zwei Gattungen dieser
Familie, deren Schädeleigentümlichkeiten ich oben eingehend besprochen habe. Bei dieser
Betrachtung erkannten wir außerdem, daß Vertreter dieser Gruppe in tertiären Schichten
nachzuweisen sind; auf die zoogeographische Bedeutung dieser Schwanzlurche werde ich
später zurückkommen.
b) Ambystomoidea.
Die Schwanzlurche der Familie Ambystomidae stellt N o b l e (1930) wohl mit Recht zu
einer besonderen Unterordnung. Ih r anatomischer Bau, das Fehlen eines Schläfenbogens
und der Paroccipitalecken, die paarigen Zwischenkiefer und die Stellung der inneren Zahnreihen,
welche am Hinterrand der in der Mediane nach einem großen Cavum intermaxillare
vereinigten Vomeres in einer Querlinie sitzen, führen zu der Annahme, daß diese
Tiere wohl auf einen Hynobiiden-ähnlichen Vorfahren zurückgehen. Andererseits zeigen
aber der Besitz von Papillen in der dV' Kloake und einer Spermatheca bei den 2 2 an, daß
Beziehungen zu den Salamandroidea angenommen werden können. Die Befruchtung ist
also eine innere.
Heute finden wir die Familie der Ambystomidae nur in Nordamerika verbreitet, wo
sie in 3 Gattungen vertreten ist. G r a y hat zwar eine Ambystomaart, Ambystoma persimile
aus Siam beschrieben, was tiergeographisch von besonderem Interesse war. Bei einer
Nachprüfung der Typen und einer Erkundung der Umstände, unter welchen diese Tiere in
den Besitz G r a y s gelangten, hat N o b l e (1926) aber zeigen können, daß wohl eine Verwechslung
als recht sicher anzunehmen ist und das Vorkommen von Ambystomen in Asien
nicht angenommen werden darf. Die Gattung Ambystoma ist in Nordamerika zwischen
Alaska und Mexiko weitverbreitet; auch perennibranchiate Formen wurden bekannt. D u n n
(1928) hat die in Mexiko beheimatete Art altamirani D u g e s zum Typ einer eigenen Gattung
Rhyacosiredon D u n n gemacht. Nach W o l t e r s t o r f f s (1930) Feststellungen ist die
Berechtigung dieser Gattung jedoch noch nicht erwiesen. Die dritte Gattung Rhyacotriton
besitzt in ihrem einzigen Vertreter Rhyacotriton olympicus G a i g e den größten Landsalamander
der Welt, während Dicamptodon ensatus E s c h h o l t z , der einzige Vertreter dieser
Gattung, besonders stark an das Wasser leben angepaßt ist; ihm fehlen im Zusammenhang
damit die Nasalia, so daß gewisse derotreme Eigenschaften erkennbar werden. Diese beiden
Gattungen sind auf das westliche Nordamerika beschränkt.
c) Salamandroidea.
In der letzten Unterordnung der Urodelen, den Salamandroidea, fassen wir alle
Schwanzlurche zusammen, die nach der Metamorphose zwei nach hinten divergierende
Zahnreihen an den Vomeres besitzen und eine innere Befruchtung aufweisen. Die zu dieser
Unterordnung gehörigen Tiere zeigen eine große Fülle verschiedenster Erscheinungsformen
und Lebensgewohnheiten. Wir finden Tiere, die im extremsten Maße an das Wasser