lung zwischen den Stegocephalen und den rezenten Amphibien zu. Ich halte diese Ansicht
nicht für gerechtfertigt und habe oben gezeigt, daß der Bau des Hyoidapparates für
systematische Schlüsse nur in sehr geringem Grade als Grundlage dienen kann. Die Reste
des Cocytinus gyi'inoides lassen nur den Schluß zu, daß es sich um eine ständig wasserlebende
Urodelenform handelt, die ähnlich Palaeoproteus klatti einen knöchernen Oberkiefer
aufweist. Die systematische Stellung im Rahmen der rezenten Amphibien ist aber als
durchaus ungeklärt zu betrachten.
In den gleichen Schichten Nordamerikas findet sich der als Erierpeton branchialis
M o o d i e bezeichnete Schwanzlurch. Charakterisiert wird diese Art durch den Hyobranchial-
apparat; er besteht aus 2 lateralen Elementen, die als Hypo- und Keratohyale gedeutet werden
können, und einem Mittelstück, welches als Basibranchiale I aufgefaßt wird. Der Unterkiefer
erscheint lang, leicht gebogen und mit wohl knorpliger Symphyse ausgestattet zu sein.
Eindrücke ergeben, daß es sich um ein schlankes Tier handelt, dessen genaue Anatomie nicht
exakt erschlossen werden kann.
Hyphasma laevis C o p e , ein dritter, als Schwanzlurch gedeuteter Rest aus den gleichen
Schichten, ist sehr schlecht erhalten, und es ist nach M o o d i e wahrscheinlich, daß es sich um
ein schlecht erhaltenes Stück eines Microsauriers der Familie Ptyonius C o p e handelt. E r
wird daher von der Erörterung ausgeschaltet.
Immerhin beweisen aber die Reste von Cocytinus gyrinoides und Erierpeton branchialis
mit ziemlicher Sicherheit, daß Urodelen bereits im Carbon vorhanden waren. Mit Recht
macht M o o d i e darauf aufmerksam, daß diese Tatsache für unsere Vorstellungen über die
Entwicklung und Abstammung des Urodelenstammes von Bedeutung ist; aber er hat die
sich ergebenden Schlüsse nicht gezogen. Ich werde darauf noch zurückkommen.
Aus dem unteren Perm Nordamerikas ist an zahlreichen Stellen in Illinois, Texas und
Oklahama ein bandförmiges 15—20 cm langes Tier gefunden worden, welches unter dem
Namen Lysorophus tricarinatus von C o p e beschrieben ist. Die systematische Stellung dieses
Tieres ist recht lange lebhaft umstritten worden, da es bald als Reptil, bald als Amphibium
aufgefaßt wurde. Durch die Serienschliffe S o l l a s ’ (1920) ist jedoch die Anatomie dieses
Tieres weitgehend geklärt und die Auffassung A b e l s (1919), daß dieses Tier den Urodelen
zuzurechnen sei, endgültig bestätigt worden. Von den rezenten Amphibien weicht dieses Tier
in vielen Punkten seines Schädelbaues ab, so besonders durch den Besitz eines großen
Supraoccipitale. Es läßt daher keine Beziehungen zu rezenten Gattungen erkennen. Bemerkenswert
ist ferner, daß das Tier 4 Keratobranchialia ähnlich Palaeoproteus klatti
— besaß, woraus wir feststellen können, daß es sich um eine perennibranchiate Form handelt.
Diese besaß sehr kurze Gliedmaßen, war also in der Erscheinungsform dem Palae-
proteus ähnlich und besaß wohl auch in der Ökologie mit dieser Art viele übereinstimmende
Züge. Auch die Art der Fundumstände spricht dafür, daß zahlreiche Individuen
beim Austrocknen von Tümpeln verendeten; aus all diesen Parallelen zu Palaeoproteus
klatti können aber keine Schlüsse für die Stammesgeschichte der Urodelen gezogen werden.
b) Die fossilen Urodelen der Kreide.
Der nächstälteste Urodelenfund stammt aus der K r e i d e (Wealden) Belgiens und
wurde von D o l l o (1 8 8 4 ) als Hylaeobatrachus croyi beschrieben. Es ist dies ein etwa 8 cm
langer Schwanzlurch, der nur in einem Stück bekannt ist. Dank dem Entgegenkommen
der Leitung des Brüsseler Museums war ich in der Lage, eine neue Aufnahme des Tieres
als Ergänzung zu der DoLLOschen Beschreibung heranzuziehen. Leider ist das Material,
auf dem das Tier erhalten ist, zu photographischen Aufnahmen recht schlecht geeignet
und so sind nicht alle Einzelheiten mit wünschenswerter Deutlichkeit wahrnehmbar. Hylaeobatrachus
croyi (Abb. 30) besitzt einen langgestreckten schmalen Schädel. Die Inter-
maxillaria scheinen paarig, ein verknöcherter Oberkiefer ist vorhanden, von einem Prae-
frontale und Nasale wird nichts erwähnt und ist auf der Abbildung auch nichts zu erkennen.
Ein verknöcherter Pterygopalatinbogen zieht zum
Quadratum und zeigt im Verein mit 3 verknöcherten Kiemenbogen
an, daß auch H. croyi als eine perennibranchiate
Urodelenform anzusprechen ist. Über die Knochengrenzen
der Regio otica geben weder die DoLLOschen Abbildungen
noch die m ir zur V erfügung stehenden Aufnahmen endgültige
Klarheit. Soweit ich jedoch zu deuten vermag, besaß
auch diese Urodelenform gering entwickelte Opisthotica.
Die Gliedmaßen besaßen die für Urodelen normalen Zehenzahlen,
vorn 4 und hinten 5. Die Extremitäten sind verhältnismäßig
lang, aber die schwache Ausbildung der Muskelleisten
macht es wahrscheinlich, daß diese im Dienste der
Fortbewegung wenig Verwendung fanden. Bereits D o l l o
erörtert die Frage der genetischen Beziehungen zwischen
Hylaeobatrachus croyi, Proteus anguineus und Necturus
maculosus, ohne jedoch zu einer endgültigen Stellungnahme
zu kommen. B o u l e n g e r (1910) ist der Ansicht, daß Hylaeobatrachus
sicher keine Beziehungen zu diesen Arten
auf weist. Aber m ir scheint die DOLLOsche Vermutung, daß
Beziehungen zu Proteus angenommen werden können, berechtigt.
In der Regio otica scheinen Opisthotica vorhanden
Abb. 30. Hylaeobatrachus croyi D o l l o ,
Type, nat. Größe.
zu sein. Mit Palaeoproteus klatti ha t H. croyi außer dem knöchernen Oberkiefer die paarigen
Zwischenkiefer gemeinsam, weicht aber durch das Fehlen des 4. Kiemenbogens, längere
Gliedmaßen und geringere Körpergröße von diesem Tiere ab.
Auch von den Urodelenresten, die C o p e (1876) aus der Kreide (Judith River und Fox
Hills Beds öf Montana, Nordamerika) beschrieben hat, ist die systematische Stellung ungeklärt.
C o p e ordnet diese Reste in 2 Gattungen ein. Es handelt sich bei diesen Funden
nur um Wirbel, Gliedmaßenreste und Zahnreihenbruchstücke. Die Wirbel sind tief amphi-
coel und besitzen verlängerte Neuralfortsätze und vorspringende Hypapophysen. Diese
Angaben lassen es möglich erscheinen, daß es sich um Schwanzwirbel handelt. Leider sind
keine Abbildungen dieser Wirbel vorhanden und die Beschreibungen C o p e s allein geben
nicht alle Einzelheiten mit der nötigen Deutlichkeit. Ganz allgemein muß ich aber feststellen,
daß meine Untersuchungen an den Wirbeln rezenter Schwanzlurcharten ergaben,
daß die Wirbelform allein eine sichere Entscheidung über die systematische Zugehörigkeit
der Art nicht ermöglicht, ich habe oben bereits einige Beispiele angeführt. Daher will ich
es unentschieden lassen, ob Scapherpeton tectum C o p e , S. laticolle C o p e , S. excisum C o p e ,
S. favosum C o p e und Hemitrypus jordianus C o p e z u den Ambystomen gestellt werden
können, was C o p e in Erwägung zieht.