Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse für die Arten Triturus cristatus und T. marmo-
ratus. Auch diese beiden Arten werden früher zur gleichen Art gehört haben. Ich habe die
Verbreitungsgebiete des Kammolches (1932 b) auf einer Skizze zusammengestellt. Die weißen
Gebiete auf dieser Karte in Westeuropa werden vom Marmormolch bewohnt. Als
primitivste der Unterarten ist T. cristatus danubialis W o l t e r s t o r f f anzusehen, heute
auf den Donauraum beschränkt. T. cristatus carnifex L a u r e n t i , heute in Italien und den
Alpen beheimatet, T. cristatus cristatus L a u r e n t i , von Mittelrußland bis Mittelfrankreich
verbreitet, und T. cristatus karelini S t r a u c h , in den Gebieten um das Schwarze Meer zu
linden, weisen durch den Besitz von Paroccipitalecken auf eine höhere Entwicklung hin.
Das gleiche gilt für T. marmoratus aus Spanien, Portugal, Süd- und Mittelfrankreich.
Hier sind die Vorstellungen über die Entwicklung und Ausbildung der Unterarten ähnlich
wie bei Triturus vulgaris. Ein zunächst einheitliches Verbreitungsgebiet wurde im Laufe
der erdgeschichtlichen Entwicklung zerrissen. Ein Teil der Tiere blieb auf der iberischen
Halbinsel erhalten, ein weiterer in Gebieten, die heute Italien bilden, und noch andere in
mitteleuropäischen und kleinasiatischen Bezirken. Die Verbreitung des T. cristatus karelini
rings um das Schwarze Meer spricht dafür, daß die Unterart bereits vor dessen Bildung
ausgeprägt war. Nach zeitweiliger Trennung drangen die Tiere wieder langsam vor und
die Verbreitungsgebiete begannen sich zu berühren, teils zu über schneiden. Besonders bemerkenswert
ist nun, daß auch in dieser Gruppe die auf die Gebiete der späteren iberischen
Halbinsel isolierte Form sich im Habitus weitgehend änderte. Es sind also Verhältnisse,
die denen bei Triturus vulgaris-helveticus auch in diesem Punkte gleichen. Aber
während bei dieser Artengruppe die Differenzierung in erster Linie eine physiologische
war, handelt es sich bei T. marmoratus um eine morphologische Veränderung. In der Ausbildung
bedeutender Paroccipitalecken, in der Färbung weicht der Marmormolch vom
Kammolch ab. Auch in der Größe, auf welcher sich die Verwandlung zum Molch vollzieht,
unterscheiden sich die Arten; die Metamorphose des Marmormolches findet bei geringerer
Körpergröße statt, obgleich die Endgröße der Art bei T. marmoratus beträchtlicher
als beim Kammolch zu sein pflegt. Diese Verschiedenheit möchte ich mit der höheren
Wärme in südlichen Gebieten in Zusammenhang bringen, da diese die Teiche und
Tümpel eher zur Vertrocknung bringen oder die Wassertemperatur schneller erhöhen
wird, als dies in gemäßigteren Gebieten der Fall ist. Trotz dieser vielen Unterschiede, die
zwischen Kammolch und Marmormolch bestehen, ist die physiologische Differenzierung
der Arten nicht so weit gegangen, daß eine Vermischung in den Gebieten, in denen heute
beide Arten Vorkommen, unmöglich geworden wäre. Wir finden dort auch im Freien regelmäßig
einen Mischling beider Arten, den als Triturus blasii D ’IS L E bekannten Molch, dessen
Bastardnatur von W o l t e r s t o r f f (1904) überzeugend nachgewiesen werden konnte.
B o l k a y hält die Arten der Gattung Euproctus für besonders alte Urodelen, die direkt
auf die Microsaurier zurückgeführt werden müßten. Ich habe oben dartun können, daß
diese Annahme ungerechtfertigt ist. B o l k a y füh rt aber außer den anatomischen Deutungen
noch die Verbreitung der Arten dieser Gattung als' Beweis an. Wir finden die verschiedenen
Formen des Euproctus asper in Bergbächen der Pyrenäen, Euproctus platy-
cephälus in solchen Sardiniens und Euproctus montanus auf Korsika. Stets sind diese
Tiere in schnellfließenden Gebirgsbächen zu finden und sind einem Leben in jenen Gewässern
ausgezeichnet gewachsen. Eine kräftige Muskulatur befähigt sie, der Strömung
Widerstand zu leisten, und die eigenartigen Fortpflanzungsgewohnheiten, diese innige Umschlingung
der Geschlechter, bei der die Samenmasse direkt in die Kloake der 5+ übertragen
werden kann ( D ä h n e 1923), mag wohl in diesem Zusammenhang verständlich werden.
Auch die eigenartige rohrförmige Kloake der $ 2 t mit der die Eier in Felsspalten geschossen
werden können, so daß sie nicht fortgespült werden, ist als Anpassung an die
Umwelt zu deuten. In engen genetischen Beziehungen zur Gattung Euproctus steht die
Gattung Pachytriton, heute auf den Osten Asiens, die Bergbäche Südchinas, beschränkt.
Die fossile Gattung Archaeotriton aus dem Miocän wird zu dieser Gruppe zu stellen sein,
und es ergibt sich somit eine ähnliche Verbreitung wie für die Tylototritonen. Daß diese
Tiere nur in so engbegrenzten Gebieten erhalten blieben, möchte ich mit der starken Anpassung
an das Leben in kühlen Bergbächen in Zusammenhang bringen. Ich nehme an,
daß die rezenten drei Arten bereits vor der Abtrennung ihrer heutigen Wohngebiete ausgebildet
waren.
Triturus alpestris soll hier noch kurz angeführt werden. Wir finden diese A rt in
Berggeländen des Gebietes zwischen den französischen Alpen, dem mitteleuropäischen
Mittelgebirge bis nach Galizien und dem Balkan. Vom letzten sicheren Fundort in den
französischen Alpen mehr als 1000 km entfernt, finden wir auf der spanischen Halbinsel
in der Gegend der Picos de Europa eine Unterart des Bergmolches, Triturus alpestris
cyreni W o l t e r s t o r f f , ein typischer Fall zerrissener Verbreitung (W o l t e r s t o r f f 1932).
Ähnlich den für den Teichmolch und den Kammolch dargelegten Verhältnissen, finden wir
auch bei der spanischen Unterart des Triturus alpestris Anzeichen, die auf eine gewisse
höhere Entwicklung als T. alpestris alpestris deuten.
Zur gleichen Gruppe wie Triturus alpestris muß Neurergus crocatus C o p e gestellt
werden, eine Molchart, die nur aus Bergbächen Kurdistans bekannt ist und mannigfache
Anpassungen an diese Umwelt zeigt; es entsteht so im äußeren Erscheinungsbild eine gewisse
Ähnlichkeit zu den Arten der Euprocti; erst die Untersuchung der Anatomie dieser
Tiere stellte die genetischen Beziehungen klar (H e r r e 1932). Es ist also auch für diese
Gruppe eine sehr zerrissene Verbreitung festzustellen.
Ich habe bereits oben die Besonderheiten anatomischer und biologischer Art für die
Gattungen Salamandra, Chioglossa und Mertensiella angedeutet. Hier sollen noch einige
Bemerkungen über die geographische Verbreitung gemacht werden. Die Gattungen Mertensiella
und Chioglossa sind wohl aus einer Salamandra-ähnlichen Stammform hervor-
gegangen. Mertensiella caucasica W a g a ist heute im Kaukasusgebiet und Trapezunt zu
finden, M. luschani S t e i n d a c h n e r , in der Körperform Salamandra ähnlicher als die Art
des Kaukasus, ist aus Gebieten Kleinasiens bekannt geworden. Besonders M. caucasica
zeigt sowohl in der Körperform als auch im Bau des Schädels und in mannigfachen biologischen
Besonderheiten eine recht große Übereinstimmung mit Chioglossa lusitanica, die
heute nu r in den westlichen Randgebieten der iberischen Halbinsel beheimatet ist.
b) Rückschlüsse aus der Verbreitung auf das Alter der Formen.
Was ist nun aus all diesen Befunden auf das Alter der Arten zu schließen? Zunächst
geht wohl schon aus dieser Zusammenstellung mit Deutlichkeit hervor, daß diese Frage
mit einer außerordentlichen Vorsicht und unter Berücksichtigung der biologischen Besonderheiten
der einzelnen Arten beantwortet werden muß. Wir finden ja, daß sich manche
Schwanzlurcharten nach offensichtlich zeitweiliger Trennung ihrer Verbreitungsgebiete
wieder ausdehnten, als die äußeren Umstände dies ermöglichten und sich so die Wohngebiete
wieder berühren und sogar überdecken, wie dies bei Triturus vulgaris und T. hei