ten Form erhalten hlieben; der amerikanische Vertreter beendet auf einem derotremen
Stadium seine Entwicklung.
Es ist zwar ungewiß, ob die unter dem Namen „Proteiden“ zusammengefaßten Formen
tatsächlich in engster Beziehung zueinander stehen. Sie weisen eine ähnliche Verbreitung
wie die Cryptobranehier auf. Necturus maculosus ist nach den Angaben B i s h o p s im
Südosten Nordamerikas zu finden, während Proteus in verschiedenen Formen (FejerväRY
1926) Höhlengewässer Krains bewohnt.
Becht bemerkenswert erscheint es mir, und darauf möchte ich aü dieser Stelle kurz
hinweisen, daß gerade im Südgebiete Nordamerikas Formen häufig sind, welche die Metamorphose
nicht beginnen oder nicht vollenden, z.B. Axolotl, Necturus, Cryptobranchus.
Von ganz außerordentlichem Interesse ist die zerrissene Verbreitung der Gattung Hy-
dromantes. Wir finden eine Art dieser Gattung in Californien und die anderen Arten in
Südfrankreieh, Italien und Sardinien. D u n n rechnet ja auch noch Ensatina platensis aus
Uruguay zu dieser Gruppe, was aber nach den oben angeführten Ansichten N o b l e s noch
unsicher ist. Neben dieser außerordentlichen Zerrissenheit der rezenten Verbreitungsgebiete
ist auch noch die Tatsache bemerkenswert, daß die europäischen Arten der Gattung
Hydromahtes die einzigen Vertreter der Plethodontier in Europa sind.
Die Salamandridae sind in einem sehr großen Verbreitungsgebiet zu finden. Arten
dieser Familie sind in Asien, Europa, Nordamerika und Nordafrika beheimatet. N o b l e
glaubte enge Beziehungen zwischen dem asiatischen Triturus . pyrrhogaster und dem nordamerikanischen
Diemictylus tmosus annehmen zu können, was für eine Wanderung über
die Behringstraße sprechen würde. Ich habe bereits zeigen können, daß in der Art der
Hochzeitsspiele wesentliche Unterschiede zwischen Triturus pyrrhogaster und Diemictylus
torosus vorhanden sind, die trotz mancher Übereinstimmung auch im Sehädelhau gegen
engere genetische Beziehungen sprechen, wie ich in einer späteren Arbeit ausführlicher
darlegen werde.
Eine große Beachtung verdient die Verbreitung der Gattung Tylototriton. Diese ist
heute auf Ostasien beschränkt, westlich der TistaWasserscheide wurden Tiere dieser Gattung
nicht mehr nachgewiesen ( S m i t h 1924). Tylototriton verrucosus finden wir heute im
Osthimalaja, Nordsiam, Burma und Yunnan. Aus Gebieten Kwangsis wurde Tylototriton
asperrimus TJn t e r s t e i n beschrieben, aus Kweichow Tylototriton kweichowensis F a n g und
C h a n g bekannt. Auf die kleine Insel Okinawa des Riu - Kiu - Archipels ist Tylototriton
andersoni B o u l e n g e r beschränkt. Fossil kennen wir echte Tylototritonen aus dem Eocän
des Geiseltales, Tylototriton weigelti nov. spec., und Tylototriton primigenius N o b l e aus
dem Miocän Oeningens. In enger Beziehung zu dieser Gattung steht die Gattung Pleuro-
deles. Von den Arten dieser Gattung ist P. waltli in Spanien und Algier beheimatet, P.
poireti aus Nordafrika, Algier und Tunis bekannt. Wie wir oben feststellten, zeigten einige
anatomische Besonderheiten, so auch die Ausbildung ausgeprägter Begattungshilfsorgane,
daß diese Gattung als höher entwickelt gegenüber der Gattung Tylototriton anzusehen ist.
Unsere Kenntnisse über die fossilen Tylototritonen legen uns nun klar, daß diese
Gattung früher in Europa weitverbreitet war und ein hohes Alter besitzt. Auch die Gattung
Pleurodeles zeigt an, daß sie als eine alte Art angesprochen werden muß. Ein Durchschwimmen
von Meerengen kommt für Urodelen nicht in Frage und so muß aus der heutigen
Verbreitung der Rippenmolche geschlossen werden, daß diese vor der Bildung des
Mittelmeeres schon ausgebildet waren.
Auch die Verbreitung des Feuersalamanders führt zu dem gleichen Schluß. Salaman-
dra salamandra salamandra, die gefleckte Form, ist im Südosten Europas, in Italien und
in Mitteldeutschland bis etwa zum Thüringerwald zu finden. In Kleinasien und Syrien tritt
sie in der forma orientalis W o l t e r s t o r f f auf. Der östlichste Vertreter dieser Art, die
Subspezies Semenovi N e s t e r o f f wurde in den Bergen Kurdistans bei S jah Güvehs erbeutet.
In Westdeutschland und Frankreich finden wir Salamandra salamandra taeniata D Ü r i g e n ,
in Spanien und Portugal treten verschiedene Formen dieser Unterart auf; so forma berna-
dezzi W o l t e r s t o r f f , forma bonnali W o l t e r s t o r f f , forma molleri B e d r i a g a und auf
Korsika forma corsica SAVI. In Algier ist schließlich die schlanke Unterart des Feuersalamanders
beheimatet, Salamandra salamandra algira B e d r i a g a . Wir können also für den
Feuersalamander eine ziemlich circum-mediterrane Verbreitung feststellen, welche ebenfalls
vor Bildung des Mittelmeeres erfolgt sein muß.
Auch die Verbreitung des Teichmolches ist außerordentlich bemerkenswert. Ich habe
die heutige Verbreitung dieser Art früher (1933) in einer Skizze eingetragen. Wir erkennen,
daß Triturus vulgaris vulgaris im nördlichen Teil des Verbreitungsgebietes eine
sehr weite Verbreitung hat und wenig zur Bildung von U nterarten neigt, was auf das Vorkommen
unter gleichen ökologischen Faktoren zurückzuführen ist. In den südlichen Halbinseln
Europas treffen wir jedoch Unterarten an und zwar in Italien Triturus vulgaris
kapelanus M e h e l y und in Griechenland Triturus vulgaris graecus W o l t e r s t o r f f . Wichtig
ist nun zunächst, daß die Teichmolche Kleinasiens (Smyrna) nicht zur griechischen
Unterart, sondern zu Triturus vulgaris vulgaris gehören. Es ist danach wahrscheinlich,
daß die Art schon vor Bildung des Schwarzen Meeres entwickelt war. Mit der Unterart von
Griechenland zeigt Triturus helveticus außerordentlich weitgehende Übereinstimmung im
Habitus, welche früher zu der Ansicht veranlaßte, daß die Tiere Griechenlands zum Fadenmolch
gehörten. Es ist ganz sicher, daß diese beiden Molcharten, der Teichmolch und der
Fadenmolch, in engster genetischer Beziehung zueinander stehen und früher wohl zur
gleichen Art gerechnet werden mußten. Im Laufe der erdgeschichtlichen Entwicklung
wurde aber das Verbreitungsgebiet zerrissen und nun besonders die westliche Form einigen
Veränderungen unterworfen, welche uns heute zur Aufstellung zweier Arten berechtigen.
Wenngleich im Erscheinungsbild des Fadenmolches weitgehende Ähnlichkeit mit Unterarten
des Teichmolches besteht, so ist doch besonders die physiologische Differenzierung
der Arten so weit gegangen, daß heute auch an den Stellen, an denen sich das Verbreitungsgebiet
dieser Arten überschneidet, keine Vermischung beobachtet werden kann. Aus der
rezenten Verbreitung müssen wir schließen, daß der Fadenmolch von einem in Spanien
zu denkenden Verbreitungsgebiet wieder vorrückte, während der Teichmolch von einem
in Gebieten Rußlands anzunehmenden Gebiet aus sich wieder ausbreitete.
Von Interesse ist weiterhin, worauf mich Herr Dr. W o l t e r s t o r f f aufmerksam
machte — und dies soll gleichzeitig zur Berichtigung meiner Skizze dienen —, daß in
Italien Triturus vulgaris kapelanus nur bis Neapel sicher nachgewiesen ist, während dann
T. italicus angetroffen wird. Die && dieser kleinen Molchart besitzen ebenfalls keinen
Rückenkamm, sondern Rückenwülste. Auch für T. italicus ist eine Entstehung aus einer
T.-vulgaris-Stammiorm als ziemlich sicher anzunehmen. Somit wird wahrscheinlich, daß
die ähnliche Erscheinungsform der südeuropäischen Vertreter der Sippe Triturus vulgär is-
italicus-helveticus durch gleichartige Faktoren bedingt ist, über die wir jedoch noch nichts
Sicheres auszusagen vermögen.
Zooloeica, Heft 87. 1 0