für gewöhnlich in den untersten Wasserschichten in unmittelbarer Nähe des Bodens ab.
Jede Bewegungsphase dauert ungefähr eine Sekunde oder etwas weniger, selten länger.
Die Dauer der Ruheperioden ist dagegen sehr wechselnd.
Die Art der Schwimmbewegung läßt sich am besten auf dem Objektträger beobachten,
wenn genügend Raum zwischen Deckglas und Unterlage vorhanden ist. Der Cercarien-
körper wird durch ein sehr rasches, in seitlicher Richtung erfolgendes Hin- und Herschlängeln
des Ruderschwanzes vorwärtsgetrieben. Die Frequenz dieser Bewegungen ist
so hoch, daß die Übergänge völlig verwischt erscheinen und das Auge nur die beiden
extremen Schwanzstellungen erfassen kann, in denen sich die Bewegung umkehrt, also für
den Bruchteil eines Momentes stillsteht. Dem Beobachter bietet sich hierbei das Bild einer
liegenden Acht. Zweifellos träg t der dorsoventrale Flossensaum zu einer Erhöhung des
Wasserwiderstandes bei und verstärkt dadurch den Effekt der seitlichen Schwanzschläge*).
Saugt man das zwischen Objektträger und Deckglas befindliche Wasser so weit ab,
daß die Cercarie nicht mehr genügend Raum zu Schwimmbewegungen findet, dann ändert
sie ihr Verhalten und geht zur Kr i e chbewe gung über (T. III, Abb. 18). Der Vorderkörper
wird zuerst energisch vorgestoßen, wobei der Leib sehr lang und schmal wird. Dann bildet
sich in der Gegend der Augenflecke eine Verbreiterung und der Hinterkörper wird nachgezogen.
Ein Zurückgleiten wird offenbar durch den feinen Stachelbesatz der Haut verhindert.
Auf diese Weise ist die Cercarie zu relativ raschen Ortsveränderungen fähig.
R e a k t i o n e n a u f L i c h t : Die Cercarien sammeln sich im Laboratorium stets an
der dem Fenster zugekehrten Seite eines Glasgefäßes an. Völlig eindeutig war folgender
Versuch:
Eine 16 cm lange Glasröhre von 2 cm Durchmesser wurde mit cercarienhaltigem Wasser gefüllt, fest verschlossen
und nachdem die eine Hälfte durch eine übergeschobene schwarze Papierhülse verfinstert war, wagerecht und rechtwinklig
zum Lichteinfall ans Fenster gelegt. Nach 10—15 Minuten waren alle Cercarien im belichteten Teil der Röhre versammelt,
die verdunkelte Hälfte dagegen erwies sich als völlig frei von Cercarien. Jetzt wurde der bisher belichtete
Teil der Röhre, der also sämtliche Cercarien enthielt, verdunkelt. Nach 10 Minuten waren sämtliche Larven aus dieser
Hälfte nach der neuen Lichtseite übergewandert.
Die OpisthorcMs-Cercarie besitzt also eine ausgesprochene p o s i t i v e P h o t o t a x i s .
Ich habe von dieser Eigenschaft häufig Gebrauch gemacht, um Cercarien aus größeren
Wassermengen anzureichern; ich brauchte nur an der belichteten Seite des Gefäßes das
Wasser der unteren Bodenkante abzusaugen, um praktisch alle Cercarien des Behälters
in konzentrierter Form zu gewinnen. Das Aufsuchen der Lichtquelle findet übrigens nicht
in einem Zuge statt, sondern wie alle Schwimmbewegungen der Cercarie etappenweise,
unterbrochen von Ruhepausen.
Außer dieser gerichteten Bewegung auf die Lichtquelle zu beobachtete ich bei
Opisthorchis-Cercarien noch eine andere Reaktionsform auf Lichteinflüsse. In diesem
Falle bildete nicht die Richtung der Lichtstrahlen den maßgeblichen Reiz, sondern ein
plötzlicher We c h s e l der Lichtintensität und die Reaktion bestand in einem plötzlichen
Übergang von der Ruhestellung in die Bewegungsphase. Wenn ich Glasschälchen mit Cercarien
plötzlich intensiv belichtete, so wirbelte ein großer Teil der Larven vom Boden in
*) A n m e r k u n g : Dasselbe dürfte für die ebenfalls dorsoventral sitzenden Schwanzmembranen verwandter Cercarien
aus der Pleurolophocerca-Gruppe, sowie einiger echinostomer Cercarien (Echinatoides-Gruppe) und Xiphidio-
Cercarien (Prima-Gruppe) gelten. Sehr schwer verständlich ist dagegen die Wirkungsweise lateral befindlicher Flossensäume,
wie s ie für Cercarien der Parapleurolophocerca-Gruppe, sowie für einige Helerophyiden-CercaTien und die
Clonorchis-Cercarien beschrieben sind. Da die Bewegung der Ceroarienschwänze stets in seitlicher Richtung erfolgt, so
dürften Lateralmembranen die Wirkung des Schwanzschlages eher herabsetzen als fördern.
die Höhe. Das gleiche tra t ein, wenn ich das Schälchen plötzlich beschattete. Ein ganz
ähnliches Verhalten haben Mil l e r und Mc Coy (1930) bei der Cercaria floridensis beobachtet,
einer Larve, die der Opisthorchis-Cercarie in vieler Hinsicht morphologisch und
biologisch nahesteht. Am vollkommensten konnte ich diese Erscheinung beobachten, als ich
Cercarien in einem Mikro-Aquarium zwecks Vornahme kinematographischer Aufnahmen
in einem völlig verdunkelten Raum auf gestellt hatte. Die Cercarien wurden nur von dem
Lichte einer Bogenlampe beleuchtet. Wenn ich die zwischengeschaltete Blende plötzlich
etwas verkleinerte, so erhoben sich schlagartig sämtliche Cercarien in lebhafter Bewegung
vom Boden des kleinen Behälters; wurde die Blende nach einer Weile wieder geöffnet, so
tra t abermals die gleiche Erscheinung ein. Erschütterungsreize, die denselben Effekt
haben, konnten hierbei als Ursache ausgeschlossen werden. Nach dieser Beobachtung
erscheint es möglich, daß schon der Schatten eines über dem Boden hinschwimmenden
Fisches genügt, um die Cercarie zum Aufsteigen zu veranlassen und in die unmittelbare
Nähe ihres zweites Zwischenwirtes zu führen.
R e a k t i o n a u f S c h w e r k r a f t : Wie schon erwähnt, bevorzugen Opisthorchis-
Cercarien stets die unterste Wasserzone, genauer eine Schicht von 0—20 mm über dem
Boden. Verteilt man die Cercarien durch Bewegen des Wassers gleichmäßig in einem
senkrecht stehenden Zylinder, so sind nach einigen Minuten wieder alle Cercarien am
Boden versammelt. Mit der Lupe läßt sich deutlich beobachten, daß in höheren Wasserschichten
befindlichen Cercarien nicht lediglich durch passives Abwärtssinken nach dem
Boden gelangen, sondern vorwiegend durch a k t i v e s Abwärtsschwimmen, unterbrochen
von Ruhepausen. Man kann zunächst im Zweifel darüber sein, welcher Reiz diese gerichtete
Bewegung auslöst. Lichteinflüsse können für das Abwärtsschwimmen nicht maßgebend
sein, wie die folgenden Versuche zeigen: Ein Meßzylinder, in dem die Cercarien gleichmäßig
verteilt waren, wurde in einem ersten Versuch auf schwarze, in einem zweiten Versuch
auf weiße Unterlage gestellt. In beiden Fällen suchten die Cercarien unterschiedslos
die Bodenzone auf. In einem dritten Versuch wurde die untere Hälfte des Zylinders durch
schwarzes Papier verfinstert. Nach 15 Minuten waren die vorher in allen Wasserschichten
gleichmäßig verteilten Cercarien fast sämtlich in der unteren dunklen Hälfte versammelt.
Die Abwärtsbewegung war also g e g e n die anlockende Wirkung des Lichtes erfolgt. Das
Bestreben, nach dem Boden zu gelangen, hatte sich als stärker erwiesen als der Trieb zum
Licht. Auch Temperaturreize kommen nicht als Erklärung für die Abwärtsbewegung in
Frage, denn in dem durch gründliches Umrühren vermischten Wasser des Zylinders
können Temperaturdifferenzen nicht vorhanden sein. Außerdem ließ sich eine Thermo-
taxis in einem Versuche, in dem Cercarien auf einen einseitig erwärmten Objektträger
gebracht wurden, nicht nachweisen.
D u b o is hat die Eigentümlichkeit mancher Cercarien, sich in den obersten Wasserschichten
anzusammeln, als „Aerotropismus“ gedeutet, allerdings ohne hierfür einen Beweis
zu erbringen*). Es wäre denkbar, daß dem Abwärtsschwimmen der Opisthorchis-Jjarve
eine negative Aerotaxis zugrunde liegt. Die Annahme einer solchen ließ sich aber durch
einen einfachen Versuch ausschließen. Ein Reagenzglas wurde bis zum Rande mit
cercarienhaltigem Wasser gefüllt und luftdicht verschlossen, ohne daß sich im Innern
*) A n m e r k u n g : Ich möchte übrigens annehmen, daß es sich in diesen Fällen nicht um positiven Aerotropismus
(richtiger Aerotaxis) gehandelt hat, sondern um negative Geotaxis; wenigstens konnte ich bei Versuchen mit einer
sich entsprechend verhaltenden Cercarie^ der Cercarie von Schistosoma mansoni, nachweisen, daß das Aufsuchen der
oberen Wasserschicht auch in einem allseitig luftdicht abgeschlossenen Röhrchen stattfindet.